Prababička mezi rostlinami

Národní bohatství z dob dinosaurů

Pavel Hošek

Drobný stromek s krkolomným jmé­nem Takhtajania perrieri má za sebou pohnutou historii. Vlastně hned dvojí historii – tu pradávnou, geografickou, jednu z nej­delších mezi kvetoucími rostlinami (viz rámeček 1), a pak také historii svého objevování lidmi, v níž nechybějí šťastné nálezy, desítky marných expedic do odlehlých horských lesů ani velevážení ministři škobrtající tlustými vrstvami mechů a kořání v podobných lesích jen o trochu dál na východ.

Tichá senzace

Významný objev se odehrál již téměř před sto lety, ale zůstal dlouhou dobu nepovšimnut. V květnu 1909 sbíral rostliny v Manongarivských horách na severu Madagaskaru význačný francouzský botanik Henri Perrier de la Bâthie. Na úbočí hory Antsatrotro nalezl mezi mnoha jinými zajímavostmi i nevelký, chudě větvený stromek s velkými tuhými listy. Dochoval se do dnešních dnů v podobě dvou herbářových položek v pařížském Národním muzeu. Jsou uloženy v červených deskách značících typový materiál a nechybějí ani původní ručně psané sběratelovy poznámky. Jako místo sběru je uvedeno: „Massif de Manongarivo, au bord des ruisseaux, sur schistes liasiques, vers 1700 m d’altitude.“¹ Lze si tam také přečíst rozpačité „family indet.“.² Perrier de la Bâthie se nicméně domníval, že by nalezený druh mohl patřit do čeledi Annonaceae nebo snad Dilleniaceae.

	Takhtajania perrieri v přirozeném prostředí hor Anjanaharibe. Drobná květenství okolo patří orchidejím rodu Bulbophyllum. Snímek © Pavel Hošek.
	Deštný les středních a vyšších poloh je typický nižším vzrůstem a jen málo zřetelnou patrovitostí, která je naopak velmi typická pro lesy nížinné. Díky tomu proniká i do spodnějších pater lesa větší množství světla, podrost je velmi hustý a neprostupný. Na snímku je pěšina vedoucí od hlavní cesty k lokalitě takhtajanií.

A při tom zůstalo celých 54 let až do doby, kdy René Capuron druh popsal jako Bubbia perrieri a zařadil ho do vývojově prastaré čeledi Winteraceae . Vlastně teprve tímto formálním aktem vynikla výjimečnost nálezu. Byl to první zdokumentovaný případ výskytu čeledi Winteraceae na Madagaskaru i na celém africkém kontinentu. Na skromný vzorek se vzápětí vrhli další botanici a brzy spatřily světlo světa studie o stavbě pylových zrn, listové anatomii či některé další. Stále více se ukazovalo, že B. perrieri je v rámci čeledi výjimečným a v mnoha směrech odlišným druhem, až byla nakonec přejmenována na Takhtajania perrieri. Pro nový rod vznikla i nová podčeleď a nakrátko v osmdesátých letech i čeleď Takhtajaniaceae.
Kromě snahy o detailní poznání druhu se rozhořelo i usilovné pátrání po dalších exemplářích v obtížném terénu Manongarivského masivu. Zdálo se, že ve stovkách kilometrů čtverečních stále nedotčených lesů musí někde existovat životaschopná populace. Desítky botaniků prochodily svahy Antsatrotra, ale marně.

Senzace poněkud hlasitější

Na další dějství příběhu jsme si museli počkat do roku 1997. Jeden z jeho hlavních aktérů – George E. Schatz, botanik Missourské botanické zahrady – to popisuje takto: „Na jaře roku 1997 jsem začal pracovat na knize Generic Tree Flora of Madagascar. Je to revize Capuronova díla z r. 1957, které však nikdy nevyšlo tiskem. Už v něm byla Bubbia perrieri zařazena, přestože popis druhu vyšel až o nějakých šest let později. Rozhodl jsem se svou práci rozšířit o nový popis takhtajanie, a vydal jsem se proto do pařížského muzea pro typový materiál. Našel jsem ho v pracovně Thierryho Deroina, jenž na něm studoval neobvyklé cévní svazky. Během několika dnů, kdy jsem na popisu pracoval, jsem se pravidelně díval na uschlé listy a stonky sbírané před devadesáti lety a přemýšlel, zda ještě vůbec existuje, zda ještě někdy spatříme živou takhtajanii. O dva měsíce později jsem byl zpátky v St. Louis [v Missouri] a pustil jsem se do zpracovávání nových sběrů z Madagaskaru. Vzal jsem do ruky svazek starých malgašských novin, v nichž uchovávají rostlinný materiál vyškolení malgaští sběrači. Na vrchu byly sběry z rezervace Anjanaharibe-Sud z r. 1994. Otevřel jsem přeložený papír s nápisem „Rhamnaceae“. Heureka! Takhtajania byla v něm. Byla opravdu znovu nalezena, nikoli však tam, kde jsme ji hledali.“
Fanja Rasoavimbahoaka začal pracovat jako sběratel rostlin právě roku 1994. Pohyboval se na severu Madagaskaru v rezervacích Marojejy (dnes je to národní park – Vesmír 85, 148, 2006/3; 85, 152, 2006/3) a Anjanaharibe-Sud. V květnu onoho roku, přesně 85 let poté, co Perrier de la Bâthie nalezl takhtajanii v Manongarivo, se vydal po stezce hledačů drahých kamenů, která vede západně od bývalé vesničky Andranotsarabe. Přes spletence kořenů obalené silnou vrstvou mechu pozvolna stoupal až k nejvyšším vrcholkům pohoří Anjanaharibe.³ Aniž si toho byl vědom, nasbíral stonky, listy, a dokonce i květy Takhtajania perrieri.

	Dosud nezralé plody Takhtajania perrieri jsou velké jako kávové boby, a když zčervenají, trochu se jim i podobají.
	Květ v samičím stadiu. Je červený a v průměru měří asi 1,5 cm. (Podle Endress P. K. a kol.)
	Řeka Marolakana v místě, kde ještě nedávno stávala vesnička Andranotsarabe. Sekundární les už pomalu pohlcuje bývalá políčka a ze spleti steziček a pěšin už zbývá jediná cesta spojující vesnice na protilehlých koncích rezervace. Z bývalých terasovitých rýžovišť se stávají místa pro stany turistů. Zatím je to však spíš přání než realita. Ročně nenavštíví Anjanaharibe více než 5 nebo 10 cizinců.
	Z mostu přes řeku Marolakana zbylo jen torzo, a tak nezbývá než přehopsat po kamenech. Jak to mají ale udělat automobily, pro něž byla původně cesta určena, to už nikdo netuší. Každodenně se na pouť napříč rezervací Anjanaharibe vydávají desítky, možná stovky lidí. Obě vesnice nejblíže k hranicím chráněného území dělí asi 30 km těžkého kopcovitého terénu. Místní lidé uvyklí na pěší přesuny se neváhají vydat na cestu s nemluvňaty, kozou, kolem naloženým 150 kilogramy rýže, nemocným na nosítkách anebo jen tak s uzlíkem buchet (ty se tu ovšem jmenují belaro, jsou z rýže a vznikají smažením) přes rameno, jak to dělává náš pohádkový Honza. Klacky, které nesou lidé na snímku, však neslouží k závěsu břemen. Je to ideální zásoba energie na dlouhou cestu. Stonky cukrové třtiny lze postupně sežvýkat a cukry z rostlinné šťávy se hbitě přemisťují ze zažívacího traktu do svalů na nohou poutníků. Jméno řeky Marolakana (maro – mnoho; lakana – kanoe, piroga) zní vzhledem k charakteru toku podivně. Ale řeka je dlouhá a možná někde dále po proudu i méně dravá a třeba se tam vskutku hemží elegantními plavidly dlabanými z prastarých kmenů lesních velikánů.

Ještě téhož roku, jen o několik měsíců později, prošla toutéž stezkou multidisciplinární expedice WWF vedená Stevenem Goodmanem (Vesmír 86, 153, 2007/3). Svůj druhý postupný tábor rozbila právě v místech, kde takhtajanie roste. Expediční botanici museli stanovat přímo mezi takhtajaniemi, chodili kolem nich pro vodu a možná si i vařili na ohni z jejich suchého dřeva. Nikdo z nich však vzácnou dřevinu nerozpoznal. Teprve zkušené oko G. E. Schatze o tři roky později odhalilo výjimečnost nálezu a senzační zpráva se rozletěla po světě.
R. 1998 vyšlo krátké oznámení ­objevu v ča­sopise Nature. A již pár týdnů na to pochodovala po pěšinách Anjanaharibe výprava, která měla za cíl podrobněji prostudovat cennou lokalitu, nafotografovat rostliny a – bude-li to možné – získat dostatečné množství vzorků pro podrobná botanická studia. Jeden exemplář byl o měsíc později předán Armenu Tachtadžjanovi při oslavě jeho narozenin v St. Louis. Bylo to velmi symbolické, neboť Tachtadžjan (viz rámeček 2) se narodil pouhý rok po prvním nálezu Perriera de la Bâthie, a přesto musel čekat 87 let, aby mohl rostlinu spatřit.

Jděte se na takhtajanii podívat

Nadpis nepřehání. Za takhtajanií si nelze dojet, musí se k ní dojít. Paradoxně lepší situace panovala v době nálezu (1994) a pár let poté. Tehdy se totiž stavěla silnice protínající Anjanaharibe zhruba od severu na jih. Do rezervace šlo pohodlně dojet autem, i když pouze terénním. Pak stačilo vystoupat ještě asi 200 výškových metrů. Zhruba za hodinku či dvě byl člověk na místě a mohl se kochat vzácnou rostlinou.
Časté deště a eroze však nezpevněnou cestu za několik let přeměnily natolik, že ji dnes lze projít jedině pěšky nebo projet na kole či motorce.⁴ Vzdálenost od nejbližší sjízdné cesty je asi 22 km a lze ji pohodlně překonat za dva dny. Zdatní jedinci to zvládnou i za den, ale vzhledem k bohaté, zajímavé a málo narušené přírodě kolem je to škoda. Pěšina vedoucí od hlavní cesty k lokalitě takhtajanií je slušně schůdná a na rozdíl od východní části rezervace nebo od hory Antsatrotro v Manongarivu je tu i velmi málo pijavic, které jinak v lesích na severu a východě Madagaskaru notně znepříjemňují život pěšky jdoucím poutníkům.
Takhtajaní říše se rozkládá na úzkém a poměrně strmém hřebenu, po němž vede i stezka. Takhtajanie roste celkem hustě ve středním patru lesa na severním i jižním svahu. Štíhlé a původně svisle rostoucí kmínky se často opírají o spadlé kmeny, které je při svém pádu pokřivily. Populace čítá odhadem 42 000 rostlin zhruba na 11 čtverečních kilometrech v nadmořské výšce 1100–1550 m. Jiné prameny uvádějí pouze 18 000 žijících rostlin. Právě výška nad mořskou hladinou je možná příčinou neúspěšného hledání v Manongarivo. Perrier de la Bâthie udává pro místo svého sběru 1700 m. V Anjanaharibe však takhtajanie v takové výšce už nerostou. Navíc na jiných rostlinách sbíraných Perrierem de la Bâthie v Manongarivu je i hodnota 2000 m, přestože nejvyšší hora pohoří dosahuje 1876 m.

Od botaniky k politice a zpět

Vraťme se však ještě k událostem roku 1998. Jásání nad objevem se přeneslo z vědecké obce na úroveň společensko-politickou. Ve svém novoročním projevu tehdejší prezident Malgašské republiky Didier Ratsiraka⁵ prohlásil takhtajanii za národní bohatství pocházející z dob dinosaurů. Jeho poznámka vybudila k činnosti i další vládní představitele. Ministr životního prostředí C. Vaohita a ministr vod a lesů R. Rajohnson doprovázeni suitou ředitelů různých ekologických, turistických a ochranářských organizací vy­razili do lesa za takhtajanií.
Krátce na to se v jednom ­antananarivském deníku objevila karikatura. Na prvním obráz­ku byl rozjásaný vesničan poskakující radostí a křičící: „Jsem boháč! Boháč! Já…“ Na druhém obrázku tentýž muž drží v rukou květináč s takhtajanií, tváří se smutně a říká: „Mám hlad.“ Vskutku, pro obyčejné Malgaše takhtajanie nic neznamená. Lidé z okolí míst, kde roste, ji sice znají, ale na nic ji nevyužívají. Nemají pro ni ve svém jazyce ani jméno. To je velmi neobvyklé, neboť jinak jsou Malgaši dobrými znalci přírody; různí lidoví léčitelé, šamani a bylinkáři znají i několik tisíc rostlin a pro všechny druhy mají alespoň jeden, ale většinou i několik názvů.
Na politickém výsluní se však ­takhtajanie hřála i nadále. Na výstavu EXPO 2000 v Hannoveru byla vybrána jako emblém Ma­dagaskaru. Malgašská vláda tím chtěla proklamovat svou podporu ochraně přírody a programům trvale udržitelného rozvoje.
A když už se zdálo, že to všechno konečně utichne a nastane čas rutinní botanické práce, přišla další dobrá zpráva. Byla nalezena třetí populace takhtajanie, tentokrát na Masoalském poloostrově. Opět byl u toho G. E. Schatz a opět musel otevřít staré malgašské noviny. Našel v nich rostliny, které sebral Jao Aridy v lednu 1996, v čase, kdy se připravovalo vyhlášení masoalského národního parku, tehdy největšího chráněného území na Madagaskaru. Pocházely z lokality v nadmořské výšce 790 m. Tato skutečnost spolu s některými odlišnostmi na listech a celkovém vzhledu rostliny dává tušit, že nejnovější nález možná skrývá jiný, dosud nepopsaný druh. Podrobnější botanický výzkum však ztěžuje fakt, že nelze odebrat téměř žádné vzorky, neboť zatím víme jen o třech žijících exemplářích.
Bohužel od roku 2000 je v odborných kruzích ticho po pěšině. Zdá se, jako by objevy kolem takhtajanie přicházely v jakýchsi cyklech. Kuloární šeptanda, která ševelí o objevu druhé populace na Masoale, však dává naději, že se dalších zajímavostí a nálezů dočkáme dříve než na konci tohoto století.

RÁMEČEK 1 Velmi stará kráska aneb Proč je Takhtajania perrieri tak výjimečná Takhtajania perrieri je málo větvený strom nebo keř dorůstající výšky 5–9 m. Průměr kmene dosahuje jen okolo 10 cm. Listy jsou protáhlé, přes 20 cm dlouhé a mají tendenci vyrůstat ve shluku na konci větví. Podržíme-li je proti světlu, spatříme početné průsvitné skvrnky. Poraněný list vydává silně kořeněnou až pálivou vůni. Květy jsou oboupohlavné, nanejvýš 2 cm velké, tmavě červené; okvětní lístky (petaly) bývají bíle orámované. Květy se rozvíjejí na počátku suššího období roku, v dubnu až červnu, a zůstávají funkční tři nebo čtyři dny. První den se otevřou brzy ráno a jsou funkčně samičí. Vystavují zářivě bílou bliznu, jež produkuje viskózní kapalinu obsahující 1,2 g cukrů na litr. Tyčinky zatím nejsou plně vyvinuty. Při soumraku se malé vnitřní petaly uzavřou a vytvoří komůrku, v níž mohou uvěznit opylovače. Jimi jsou s největší pravděpodobností drobné druhy dvoukřídlého a blanokřídlého hmyzu. Počátkem druhého dne se komora opět otevře. Odhalená blizna má ale již jinou barvu, což signalizuje, že nadále není schopna přijímat pyl. Naopak tyčinky výrazně povyrostou a začínají se otevírat – květ přešel do samčí fáze. Večer druhého dne se vnitřní petaly opět uzavřou, ale komůrka již není tak těsná jako předešlé noci. Cyklus otevírání a uzavírání se opakuje i další den nebo dva, kdy květ dále produkuje pylová zrna. Pak petaly opadají. Z květu se line slabý zápach připomínající zkažené maso. U mnoha jiných rostlin je známo, že s tvorbou květní komůrky se často spojuje produkce tepla, páření uvězněného hmyzu a kladení vajíček. Také u takhtajanie byly na květech v samčí fázi nalezeny hmyzí larvy. Tento způsob opylování je zřejmě velmi starý a typický pro vývojově archaické druhy kvetoucích rostlin včetně jiných rodů čeledi Winteraceae. rod rozšíření charakteristika Belliolum (6–7 druhů) Nová Kaledonie, Šalamounovy ostrovy podrostové až středně vysoké stromky v subtropickém nížinném deštném lese Bubbia (asi 33 druhů) Austrálie, Nová Kaledonie, Nová Guinea, Šalamounovy ostrovy, Ostrov lorda Howeho křoviny a malé stromy ve středních a vyšších nadmořských výškách; horský mlžný les; na Nové Kaledonii některé druhy na hadcových půdách Drimys (6 druhů) Latinská Amerika, Mexiko středně velké až velké keře a stromy v tropických horských mlžných lesích, v přímořských deštných lesích mírného pásma a v páramos Exospermum (2 druhy) Nová Kaledonie velké stromy v subtropickém nížinném deštném lese Pseudowintera (2 druhy) Nový Zéland středně velké stromy v alpinských křovinách Takhtajania (1 druh) Madagaskar středně velké stromy v deštných lesích středních nadmořských výšek Tasmania (5–30 nebo i více druhů) Austrálie, Indonésie, Filipíny, Nová Guinea rozmanitá skupina, od alpinských poloh po nížinný deštný les mírného pásma, rovněž v tropických deštných a horských mlžných lesích Zygogynum (6 druhů) Nová Kaledonie středně velké stromy v subtropických nížinných deštných lesích a v horských mlžných lesích Tab. I. Přehled rodů čeledi Winteraceae a jejich zeměpisného rozšíření. Viz také verzi v jpg. Plody takhtajanie dozrávají v lednu, jsou velmi křehké a prozatím nevíme, zda se něco nebo někdo podílí na jejich šíření. Vzhledem k barvě a k tomu, že u jiných druhů čeledi rozšiřují plody ptáci, lze to předpokládat i u takhtajanie. Velké množství semen přímo pod plodícími rostlinami však naznačuje, že to nebude faktor významný. Velkou anatomickou zvláštností takh­ta­janie je nepřítomnost cévních svazků. K transportu vody slouží úplně jiné buňky podobně jako třeba u nahosemenných rostlin. Proto je méně výkonný a rostliny jsou velmi citlivé na vyschnutí. Tuto vlastnost sdílí s ostatními druhy čeledi Winteraceae i s několika dalšími vývojově prastarými čeleděmi kvetoucích rostlin. Proto se také předpokládalo, že bezcévnost je jakýsi relikt, vzpomínka na dobu, kdy rostliny ještě neměly cévní svazky. Není tomu tak. Jde o druhotnou ztrátu kdysi existujících cévních svazků. Zdánlivě nevýhodné uspořádání je ve skutečnosti adaptací na chladné prostředí, v němž může voda zamrznout. Někteří zástupci čeledi Winteraceae rostoucí v chladnějších oblastech země toho stále využívají. Takhtajanie sice již takové přizpůsobení nepotřebuje, ale evoluci nelze vrátit a zaniklé struktury vytvořit znovu. Čeleď Winteraceae existuje na Zemi již nejméně 120 milionů let. Dlouho se mělo za to, že její zástupci jsou vůbec nejstaršími žijícími kvetoucími rostlinami. Nedávné fylogenetické analýzy sice zpochybňují absolutní prvenství, ale do velmi staré skupiny čeleď Winteraceae opravdu patří. Podle fosilního záznamu, zejména podle pylu, byly různé druhy čeledi rozšířeny po celé Gondwaně. Dnes rostou v Jižní a Střední Americe, v Austrálii, na Madagaskaru a některých tichomořských a asijských ostrovech (viz tabulku). Jejich původní vlastí byly zřejmě centrální části tropické Gondwany. Po rozpadu kontinentu se šířily dvěma cestami – z Jižní Ameriky přes Antarktidu do Austrálie a z Afriky přes Madagaskar a Indii opět do Austrálie. Všechny dosud provedené studie, jak molekulární, tak klasické anatomicko-morfologické, ukazují, že Takhtajania perrieri je nejbazálnějším taxonem celé čeledi.

RÁMEČEK 2 Armén Armen Tachtadžjan Armen Leonovič Tachtadžjan (*10. června 1910 v Náhorním Karabachu) je arménské národnosti a prožil většinu svého života za časů Sovětského svazu. Je jednou z nejvýznamnějších postav rostlinné systematiky a biogeografie 20. století. Zabýval se i evoluční biologií, rostlinnou morfologií či paleobotanikou. Mnoho času věnoval flóře Kavkazu. Jako botanik působil nejprve v Arménii, ale již na počátku své kariéry se střetl s lysenkovskou ideologií. Lysenkovcům se podařilo vyhrát první kolo a vystrnadili jej ze dvou botanických postů v Arménii. Uchytil se však na poněkud nezávislejší Leningradské univerzitě, kde nakonec v Komarovově institutu vedl laboratoř, v níž se explicitně odmítaly Lysenkovy názory. Tachtadžjan ve svých přednáškách seznamoval studenty se zákonitostmi klasické genetiky, což bylo tehdy ilegální. Dokonce se mu podařilo z pracoviště vypudit všechny lysenkovce. Za odpor vůči lysenkizmu ho r. 1990 Michail Gorbačov vyznamenal řádem hrdiny socialistické práce. Komarovův institut založil Petr Veliký již r. 1714 a ve světě byl vždy vnímán jako jedna z předních botanických institucí vedle např. Botanické zahrady v Kew nebo Newyorské botanické zahrady. Díky tomu, ale především díky svým schopnostem dokázal Tachtadžjan navázat široké kontakty po světě, přestože nemohl cestovat. Již ve čtyřicátých letech vypracoval své první klasifikační schéma kvetoucích rostlin. Jeho systém však zůstával na Západě neznámý, dokud si Tachtadžjan nezačal pilně dopisovat v Arthurem Cronquistem, který vypracoval systém podobného charakteru a významu. Netajil se ani tím, že Tachtadžjanovy názory měly na jeho práci velký vliv. Přestože jsou si oba systémy podobné, Tachtadžjanův je charakteristický vysokou složitostí na vyšších úrovních. Zatímco Cronquist dával přednost syntéze a velkým taxonomickým skupinám, Tachtadžjanovi naopak stačil jen malý rozdíl, a hned ustanovoval nové čeledě či řády. Zatím poslední vydání jeho stěžejního díla Diversity and Classification of Flowering Plants vyšlo r. 1997.

Poznámky:
1) Tzn. Pohoří Manongarivo, na břehu potoka, na liasové břidlici, výška okolo 1700 m.
2) Tj. čeleď neurčena.
3) Exoticky znějící názvy jsou ve skutečnosti velmi poetické. Např. Anjanaharibe lze přeložit jako „hory velkého boha“ (an- – předpona určující místo; zanahary – bůh; be – velký) a Andranotsarabe zase jako „u překrásné vody“ (an- – předpona určující místo; rano – voda; tsara – dobrý, krásný; be – velký, velice). Mimochodem historie vesničky Andranotsarabe také stojí za převyprávění. V době, kdy se v Anjanaharibe zřizovala rezervace, bylo celé pohoří pokryto stejně jako dnes panenským deštným lesem (snímek viz Vesmír 86, 210, 2007/4). Pouze uprostřed, na malebném a strategicky položeném místě u řeky byla jediná vesnička a okolo několik políček. Protože podle malgašských zákonů nemohou lidé žít v chráněném území (jaký rozdíl oproti České kotlině), musela být vesnice zrušena a obyvatelé vystěhováni. Bylo jim nabídnuto náhradní místo pro založení nové vesnice a poskytnuto odstupné. Většina usedlíků na nabídku přistoupila a odstěhovali se. Pár tvrdohlavců ale zůstalo. Jednoho dne přijel vojenský náklaďák, vyskákali vojáci se samopaly, tvrdohlavé naložili a odvezli. Od té doby v rezervaci nikdo nežije.
4) Mimochodem z hlediska rezervace a ochrany přírody je vlastně dobře, že cesta pozvolna zaniká. Budila nevoli již v čase výstavby – na Madagaskaru nebývá zvykem, aby chráněné území protínala napříč komunikace pro motorová vozidla. Nejspíš se však časem bohužel někde najde trocha peněz a provozuschopný buldozer, silnice bude protažena a na pár let znovu zprovozněna i pro dvoustopá vozidla.
5) Dnes raději dlící ve francouzském exilu, i když samozřejmě ne kvůli takhtajanii.

LITARATURA

Carlquist S.: Wood and bark anatomy of Takhtajania (Winteraceae); phylogenetic and ecological implications, Annals of the Missouri Botanical Garden 87/3, 317–322, 2000
Capuron R.: Contribution à l’étude de la flore forestière de Madagascar 12. Présence à Madagascar d’un nouveau représentant (Bubbia perrieri R. Capuron) de la famille de Winteracées, Adansonia, n.s., 3, 373–378, 1963
Deroin T.: Notes on the vascular anatomy of the fruit of Takhtajania (Winteraceae) and its interpretation, Annals of the Missouri Botanical Garden 87/3, 398–406, 2000
Doust A. N.: Comparative floral ontology in Winteraceae, Annals of the Missouri Botanical Garden 87/3, 366–379, 2000
Doyle J. A.: Paleobotany, relationship, and geographic history of Winteraceae, Annals of the Missouri Botanical Garden 87/3, 303–316, 2000
Doyle J. A., Hotton C. L., Ward J. V.: Early Cretaceous tetros, zonasulcate pollen, and Winteraceae, II. Cladistic analysis and implications, American Journal of Botany 77, 1558, 1990
Ehrendorfer F., Lambrou M.: Chromosomes of Takhtajania, other Winteraceae, and Canellaceae: phylogenetic implications, Annals of the Missouri Botanical Garden 87/3, 407–413, 2000
Endress P. K., Ingersheim A., Sampson F. B., Schatz G. E.: Floral structure of Takhtajania and its systematic position in Winteraceae, Annals of the Missouri Botanical Garden 87/3, 347–365, 2000
Feild T. S., Zwieniecki M. A., Holbrook N. M.: Winteraceae evolution: an ecophysiological perspective, Annals of the Missouri Botanical Garden 87/3, 323–334, 2000
Feild T. S., Brodribb T., Holbrook N. M.: Hardly a Relict: Freezing and the Evolution of Vesselless Wood in Winteraceae, Evolution 56/3, 464–478, 2002
Karol K. G., Suh Y., Schatz G. E., Zimmer E. A.: Molecular evidence for the phylogenetic position of Takhtajania in the Winteraceae: inference from nuclear ribosomal and chloroplast gene spacer sequences, Annals of the Missouri Botanical Garden 87/3, 414–432, 2000
Keating R. C.: Anatomy of the young vegetative shoot of Takhtajania perrieri (Winteraceae), Annals of the Missouri Botanical Garden 87/3, 335–346, 2000
Kvaček J.: Gondwanská fosilní flóra, Vesmír 71, 677, 1992/12
Leroy J. F.: René Capuron (1921–1971) fondateur de la botanique forestiere de Madagascar, Adansonia, n.s. 12/1, 13–38, 1972
Leroy J. F.: Composition, origin and affinities of the Madagascan vascular flora, Annals of the Missouri Botanical Garden 65, 535–589, 1978
Leroy J. F.: Une sous-famille monotypique Winteraceae endémique a Madagascar, Adansonia, n.s. 17, 383–395, 1978
Leroy J. F.: Nouvelles remarques sur le genre Takhtajania (Winteraceae-Takhtajaniodeae), Adansonia, n.s. 20, 9–20, 1980
Mathews S., Donoghue M. J.: The Root of Angiosperm Phylogeny Inferred from Duplicate Phytochrome Genes, Science 286, 947, 1999
Qui Y.-L. et al.: The earliest angiosperm: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes, Nature 402, 404, 1999
Sage T. L., Sampson F. B., Bayliss P., Gordon M. G., Heij E. G.: Self-sterility in Winteraceae. In: Owens S. J., Rudall P. J. (eds.): Reproductive biology, pp 317–328, Kew: Royal Botanic Garden, 1998
Sampson F. B.: The pollen of Takhtajania perrieri (Winteraceae), Annals of the Missouri Botanical Garden 87/3, 380–388, 2000
Schatz G. E.: The Rediscovery of a Malagasy Endemic: Takhtajania perrieri (Winteraceae), Annals of the Missouri Botanical Garden 87/3, 297–302, 2000
Schatz G. E.: Generic tree flora of Madagascar, Kew, Missouri Botanical Garde nand Royal Botanic Garden, 2001
Schatz G. E., Lowry P. P., Ramisamihantanirina A.: Takhtajania perrieri rediscovered, Nature 391/6663, 133–134, 1998
Soltis P. S., Soltis D. E., Chase M. W.: Angiosperm phylogeny inferred from multiple genes as a tool for comparative biology, Nature 402, 402, 1999
Thien L. B., Birkinshaw C. R., Andriamparany R., Rabakonandrianina E., Schatz G. E.: Winteraceae, Takhtajania perrieri. In: Goodman S. M., Benstead J. P.: The Natural History of Madagascar, The University of Chicago Press, Chicago and London 2003
Tobe H., Sampson B.: Embryology of Takhtajania (Winteraceae) and a summary statement of embryological features for the family, Annals of the Missouri Botanical Garden 87/3, 389–397, 2000