published in: Vesmír 86, 2007/7: 444–447

Žabí putování Indickým oceánem

Jak se dostaly madagaskarské žáby na Madagaskar

Pavel Hošek

Od časů Darwina platí tvrzení, že se na oceánských ostrovech nevyskytují žádní endemičtí obojživelníci. Ač mají obojživelníci obojživelnost ve jméně, jejich úzké sepětí s vodou se týká v dnešní době pouze vody sladké. Současní obojživelníci jsou velmi citliví k osmotickým změnám prostředí a i krátkodobý pobyt v moři je jim zapovězen (ačkoli existují žáby, které snášejí, nebo dokonce částečně obývají vody brakické). Proto se stali jednou z klíčových skupin biogeografie a některé důležité biogeografické hypotézy se opírají právě o rozšíření obojživelníků na ostrovech a kontinentech. O jiných obratlovcích to neplatí. Třeba endemičtí plazi jsou přítomni na mnoha ostrovech a o mnohých se ví, že oceánské dálavy překonávají celkem snadno.
Důležitý je pojem oceánské ostrovy. Bude proto dobré přesněji si jej vymezit. I obojživelníci jsou hojně rozšířeni na mnoha ostrovech a souostrovích – např. na Filipínách a Sundských ostrovech, v Karibiku i rozlehlé Oceánii. Některé tyto ostrovy byly dokonce v minulosti pod hladinou moře. O žádném z nich však z jistotou nemůžeme říci, že nebyl alespoň na krátkou dobu spojen s pevninou nebo že při zalití mořem nevyčnívala nad hladinu alespoň malá část, na níž by dokázal přežít nějaký relikt starší obojživelné populace.
Skutečné oceánské ostrovy jsou takové, které prokazatelně nikdy neměly žádné spojení s pevninou. Jsou to hlavně ostrovy vulkanického původu a korálové atoly. Obklopuje je oceán dostatečně hluboký na to, aby byl vyloučen kontakt s pevninou v časech, kdy byla hladina světových moří níže než dnes. A jsou také natolik mladé, aby se nikdy nemohly setkat s pevninou v důsledku kontinentálního driftu.
Na ostrovech tohoto typu vskutku žádní endemičtí obojživelníci nežijí. Některé sice jsou osídleny neendemickými žábami nebo mloky, ale jejich přítomnost se vždy dá vysvětlit jako nedávné zavlečení člověkem.

Všechno je nejspíš jinak

Ostrov Mayotte v Komorském souostroví¹ je typickým oceánským ostrovem. Je vulkanického původu a není starší než 10–15 milionů let. Od Madagaskaru jej dělí třistakilometrová vzdálenost a oceánská hlubina 3600 metrů. Od Afriky je vzdálen ještě o trochu víc. Je nejstarším z Komorských ostrovů. Hladina Indického oceánu byla nejníže asi před 18 500 lety, zhruba 145 metrů pod úrovní hladiny současné. I v oněch dobách byl Mayotte vzdálen od madagaskarských břehů více než 250 km.

	Žabka Heterixalus betsileo je typickou ukázkou chování druhů rodu Heterixalus. Žijí v bezlesé krajině a vývoj prodělávají v rozmanitých malých vodních nádržkách, v rýžovištích a mokřadech. Během dne se zdržují blízko vody, posedávají na širokých listech a vystavují se paprskům slunce. Snímek © Pavel Hošek.
	Žáby rodu Mantella žijí na černých kamenech v okolí malých lesních potůčků. U mnoha druhů proto převládá černé zbarvení, které má maskovací význam. Na snímku M. betsileo. Snímek © Pavel Hošek.

Na ostrově Mayotte žijí dvě žáby, o nichž se donedávna předpokládalo, že patří k madagaskarským druhům Mantidactylus granulatus a Boophis tephraeomystax a že se na komorský ostrůvek dostaly až přičiněním člověka. Ve skutečnosti jsou to však dva odlišné druhy, které se od svých madagaskarských příbuzných liší morfologicky, hlasovými projevy (což je v systematice žab důležité) i geneticky.²
Z toho ovšem mimo jiné vyplývá, že se oba druhy na nejvýchodnější z Komorských ostrovů dostaly dávno před příchodem člověka. Rychlost tikotu molekulárních hodin maskarénských žab je známa dosti dobře a byla několikrát prověřována. Podle ní oba nové druhy pronikly na Mayotte někdy před 8,7 milionu let.
Jak je to možné? Jak se jim podařilo překonat oceánskou bariéru? To prozatím nevíme a můžeme o tom jen spekulovat. Jak se zdá, oba druhy zřejmě mohly mít pro takový výsadek jisté předpoklady, přestože patří do vývojově odlišných skupin. Pocházejí z druhově bohatých podčeledí Boophinae a Mantellinae. V obou lze rozpoznat několik ekologicky odlišných skupin, které žijí v jiném prostředí a se svým okolím se vyrovnávají pomocí jiného souboru adaptací. V obou existují i druhy rozmnožující se ve stojatých vodách, jež dobře snášejí nezalesněné prostředí a nečiní jim potíže přečkat delší čas bez vody.
A právě k takovým patří i obě žabky mayottské i seychelská Tachycnemis seychellensis (viz obr. 5). Schopnost odolávat suchu je zřejmě klíčové přizpůsobení, které umožňuje žábám přečkat třeba náročnou plavbu na přírodním voru z vegetace (což je nejpravděpodobnější dopravní prostředek nových „osadníků“).

Konec dalších záhad?

Připustíme-li tedy myšlenku dosud spíše kacířskou, že se žáby dokážou přeplavit přes moře, naskýtá se nám odpověď i na otázky mnohem starší a závažnější.
Studium madagaskarských žab

je v posledních letech velmi intenzivní. Prozatím je známo přes 200 druhů a několik desítek dalších na popis čeká. Odhaduje se, že rozmanitost batrachofauny Madagaskaru rozhodně přesahuje 300 druhů. Pouze 2 z nich nejsou na ostrově endemické a ještě před pár lety se myslelo, že tam nejsou ani původní. Molekulární analýzy potvrdily, že Hoplobatrachus tigerinus opravdu doputoval na Madagaskar až s člověkem.³ Naopak rozsáhlá genetická studie afrických i maskarénských populací druhu Ptychadena mascareniensis odhalila, že tento druh je původní nejen v Africe, ale i na Madagaskaru a člověkem byl zavlečen pouze na Mauritius, Reunion a na Seychelské ostrovy. Ptychadena se na Madagaskar úspěšně přeplavila zřejmě hned dvakrát. Dvě geneticky odlišné linie ukazují na první výsadek někdy před 2 miliony let a druhý zhruba před 200 až 300 tisíci let – v každém případě však dávno před příchodem člověka.

	Na protější straně nahoře: Mantidactylus luteus se během dne pohybuje nejčastěji v lesní opadance. V noci však vylézá na vegetaci a zdržuje se ve výškách okolo 1 metru. Tím se poněkud podobá typickým stromovým žábám z rodu Boophis, kterým je ostatně poněkud podobný i svým vzhledem. Snímek © Pavel Hošek.
	Na protější straně dole: Laliostoma labrosum je jedinou madagaskarskou žábou, která se dokázala přizpůsobit i podmínkám nejsušších končin ostrova. Zároveň však žije také na mnoha vlhčích místech. Díky své přizpůsobivosti je tedy vhodným kandidátem na „zámořské plavby“. Snímek © Pavel Hošek.

A zbývá otázka nejdůležitější, totiž jak se vůbec žáby dostaly na Madagaskar. Ačkoli z Madagaskaru pochází i unikátní fosilie označovaná za nejstaršího známého žabího předka,⁴ současné madagaskarské žabí populace s ní téměř jistě nemají vývojově nic společného. Jejich zakladatelé pronikli na Madagaskar v dobách, kdy již byl dávno ostrovem (viz obrázek),⁵ neboť všechny současné skupiny žab žijící na Madagaskaru jsou vývojově velmi mladé. Již víme, že předci čeledi Hyperoliidae přicestovali na Madagaskar někdy před 19–30 miliony let. Historie dalších linií (např. Mantellidae) prozatím neznáme, ale podobný způsob příchodu rozhodně nelze vyloučit, neboť – jak se zdá – překonat oceán není pro žáby zas tak výjimečný výkon, jak jsme se dosud domnívali.

	Schéma šíření žab po ostrovech Indického oceánu a mezi Afrikou a Asií. Zatímco přesun z Asie do Afriky se mohl odehrát po pevnině, cesty mezi Afrikou, Madagaskarem, Komorskými ostrovy a Seychellami vedly přes moře. Upraveno podle [2] a doplněno podle [3]. Kresba © Pavel Hošek.
	Boophis madagascariensis je velká stromová žába, která žije v nížinných deštných lesích, ale místy vystupuje až do nadmořských výšek přes 1500 m. Snímek je z horského lesa v Marojejy na severu Madagaskaru.

1) Ostrov Mayotte nebo taky Mahoré patří sice geograficky do Komorského souostroví, je však zámořským departmentem Francie. Ostatní Komorské ostrovy dále na severozápadě jsou sdruženy do Federativní a islámské republiky Komory.
2) Druhy zatím nemají jména, neboť jejich formální popis se teprve připravuje.
3) Kromě Madagaskaru žije také v Indii.
4) Jde o druh známý pod jménem Triadobatrachus massinoti, na jehož průzkumu se význačně podílel i prof. Z. Roček. Většinou bývá řazen do samostatného řádu Proanura, nikoli ke skutečným žábám (Anura). Pochází ze spodního triasu, čili z časů před 250 miliony let, kdy byl Madagaskar ještě součástí Gondwany. Je znám pouze z jediného náhodně nalezeného exempláře.
5) Připomeňme, že Afrika a Indiagaskar se oddělily zhruba před 160 miliony let, Madagaskar a Indie se osamostatnily před 88 miliony let.

LITERATURA
[1] Kosuch J., Vences M., Dubois A., Ohler A., Böhme W.: Out of Asia: mitochondrial DNA evidence for an Oriental origin of tiger frogs, genus Hoplobatrachus, Molecular Phylogenetics and Evolution 21, 398–407, 2001
[2] Vences M., Vieites D. R., Glaw F., Brinkmann H., Kosuch J., Veith M., Meyer A.: Multiple overseas dispersal in amphibians, Proc. R. Soc. Lond. B 270, 2435–2442, 2003
[3] Vences M., Kosuch J., Rödel M.-O., Lötters S., Channing A., Glaw F., Böhme W.: Phylogeography of Ptychadena mascareniensis suggests transoceanic dispersal in a widespread African-Malagasy frog lineage, J. Biogeogr. 31, 593–601, 2004

pdf článku, pdf obálky, další snímky madagaskarských žab

Zhruba 3 týdny po vyjití článku dorazila do redakce reakce od jednoho z čtenářů:

Žabí putování

(Vesmír 86, 444, 2007/7)

Se zájmem jsem si přečetl v posledním čísle Vesmíru článek Pavla Hoška Žabí putování Indickým oceánem, ve kterém autor uvádí velmi nepravděpodobný způsob putování žab na kmenu z ostrova na ostrov. Za mnohem pravděpodobnější považuji přenos žabích vajíček na nohách a peří vodních ptáků. Tento způsob migrace žab má svoji analogii v přenosu rybích jiker na umělá jezera ve střední Asii v bývalé SSSR.
Ing. Dušan Hesoun,
Lovosice

Odpověď autora: Možností přenosu žab a ostatně jakýchkoli živočichů přes oceán je samozřejmě mnoho. A zdá se, že způsob, při němž se jeden druh „sveze“ na druhu jiném, je nejběžnější. Jednoznačné je to u parazitů, kteří se šíří se svým hostitelem (a mohou pak napadnout nové druhy na jiném kontinentu). Víme ale také třeba o mnoha sladkovodních plžích, kteří pronikli díky ptákům například z Asie do Ameriky, z Ameriky do Evropy apod.
Jakým způsobem se pohybují žáby po území Indického oceánu a jeho okolí, není zatím známo nic. Autoři prací citovaných v mém článku uvádějí jako nejpravděpodobnější způsob přepravy skutečně plavbu na přírodním voru. Zatím to nikdo blíže nestudoval, už z toho důvodu, že je to studovatelné jen obtížně. Myslím však, že nejde o tak nepravděpodobnou záležitost. Je třeba si uvědomit dvě věci. Madagaskar je každoročně pod vlivem silných cyklonů, a není tedy nic výjimečného, když se utrhne velký kus pobřeží – nikoli kláda nebo větev, ale solidní plovoucí ostrůvek. Navíc mnohé druhy „cestujících“ žab jsou výhradně lesní. Žijí na vegetaci a i pulci se vyvíjejí kdesi v úžlabí listů nebo v tůňkách ve vykotlaném dřevě. Na takových místech se setkají jen s pralesními ptáky, kteří nikdy neopouštějí les, natož aby se vydali za oceán. Na druhou stranu si umím představit plující změť vegetace a zeminy nesoucí pěkně vykotlanou kládičku, do jejíž dutiny stačily žabky naklást vajíčka.
Pavel Hošek


Domovská stránka Pavla Hoška	Domovská stránka Expedice LEMURIA