Published in: Vesmír 77, 1998: 615–621

Poslední velké vymírání¹⁾

Zánik velkých zvířat na Madagaskaru

Pavel Hošek

Madagaskar bývá často nazýván velkým červeným ostrovem anebo prostě jen velkým ostrovem. Malgaši – obyvatelé velkého ostrova – jdou ještě dále. Velký ostrov – Nosy Be – říkají docela malému ostrůvku u severozápadního pobřeží své země, který se dá překonat za jediný den i pěšky. Madagaskar je pak pro ně tanybe, velká země. Něco tak ohromného přeci nemůže být pouhým ostrovem. To musí být jedině kontinent, země, svět…
Přitom velký ostrov je dnes domovem malých zvířat. Obývají ho jen samí drobní a ještě menší živočichové. Obři mezi nimi dosahují sotva velikosti a váhy středního knírače. Existují jen dvě výjimky. Tou první je krokodýl (Crocodylus niloticus), pradávný plaz, který je prostě jen onou výjimkou potvrzující pravidlo; prazvířetem, které tu zapomnělo vyhynout. (Jak ale nasvědčují nejnovější poznatky, v nejbližší době se mu to docela jistě podaří.) Druhým velkým nepodarkem ve světě trpaslíků je prase (Potamochoerus larvatus či někdy také P. porcus). To však nemá s původní faunou mnoho společného. Na ostrov přišlo pravděpodobně až s člověkem, před pár sty lety.
Útočištěm malých však Madagaskar nebyl vždy. Ještě před jednou dvěma tisícovkami let se po něm proháněli skuteční obři svých říší. Žil zde nejtěžší pták všech dob (Aepyornis maximus), více než desetimetrový krokodýl (Crocodylus robustus), obří želva (Geochelone grandidieri), větší příbuzný afrického hrabáče (Plesiorycteropus madagascariensis) a také největší lemur světa²⁾ (Megaladapis edwardsi). Do dnešního dne rozpoznali paleontologové v subfosilním³⁾ záznamu na 12 rodů a více než 25 druhů velkých savců, ptáků a plazů. Dnes již nežije ani jeden z nich.

Neobvyklé podmínky vymírání

Oproti mnoha jiným končinám světa je vymírání madagaskarské megafauny doprovázeno několika zvláštními okolnostmi. Jednak je to jedno ze zatím posledních velkých vymírání a vymřely při něm skutečně všechny velké druhy – ne jen některé, ale opravdu všechny⁴⁾. Lidé přicestovali na Madagaskar velmi pozdě. Zabydleli ho až zhruba před 2000 lety⁵⁾ a některé končiny ve středu ostrova zůstaly liduprázdné až do 8. nebo 9. století. Opomineme-li Nový Zéland a Havajské souostroví, je to poslední větší kus Země, který si lidé přisvojili.
Další zvláštností je i rychlost vymírání. Velké druhy se ze subfosilního záznamu ztrácejí postupně po dobu více než tisíce let. Pro uznání pozvolných klimatických změn jako jednoznačné příčiny zániku tolika druhů je to trochu krátká doba. Naopak vymírání některých velkých živočichů, způsobená jednoznačně člověkem (kupříkladu novozélandského ptáka moa – Dinornis giganteus), se odehrála během podstatně kratší doby. Natolik krátké, že se pro podobné případy vžil termín blesková válka (teorie Blitzkrieg).
Z těchto i některých dalších důvodů je vymírání velkých zvířat na Madagaskaru podstatně problematičtější (a ovšem o to zajímavější) než obdobné události v jiných částech světa.⁶⁾

Vývoj poznatků a hypotéz

První úvaha, která se snažila madagaskarské vymírání vysvětlit a která také přežila nejdéle, spatřila světlo světa díky dvěma botanikům. Henri Perrier de la Bathie a Henri Humbert pracovali na Madagaskaru v první polovině tohoto století. Středem jejich zájmu byl vývoj vegetačního pokryvu ostrova (viz obr. 1), a zejména jeho změny způsobené člověkem. Nakonec vyslovili domněnku, že prapůvodně byl celý ostrov pokryt lesními společenstvy. Současné rozlehlé travnaté pláně jsou podle jejich názoru výsledkem neblahé (leč pilné) činnosti člověka. Teprve on vtiskl Madagaskaru dnešní ráz (zejména díky svým žhářským aktivitám).

1. Mapa hlavních vegetačních pásem s vyznačením všech významných čtvrtohorních paleontologických nalezišť. Silná čára probíhající zhruba od severu k jihu představuje přibližnou hranici mezi suchou západní a vlhkou východní částí ostrova.

Teorii podporuje mnoho pádných indicií. Sedmdesát procent Madagaskaru je dnes pokryto druhově neobyčejně chudým travnatým společenstvem. Roční srážky jsou přitom v mnoha místech dostatečně vysoké pro růst lesa. V nezalesněných územích doslova řádí půdní eroze. Lavaka, jak říkají Madagaskařané, jsou obzvláště alarmující případy, kdy během jediného lijáku zmizí polovina kopce i se silnicí a mostem v potoce (viz Vesmír 77, 558, 1998/10; disturbance, eroze). Také lateritová půda svědčí o původním lesním pokryvu. To vše jasně ukazuje na typicky nestabilní odlesněný terén. I z chování dnešních obyvatel se zdá, že kácet, pálit a klučit je cosi jako národní zvyk, kterému se lidé věnují s nevšedním zaujetím. V místech, kde stále ještě přetrvávají zbytky lesa, poslední stromy rychle mizí.
Není proto divu, že na tyto úvahy navázala řada pozdějších autorů a ještě je dále přiostřila. A tak se nakonec mělo za to, že původní ekosystémy fungovaly bez přispění ohně. Jinými slovy, že na Madagaskaru nikdy neexistovala požárová společenstva. Oheň, který se ve větší míře uplatnil až díky lidem, měl proto zničující následky. Od takových úvah je samozřejmě již jen krůček k myšlence, že destrukce životního prostředí způsobená lidmi vedla k zániku mnoha druhů velkých zvířat. Po vzoru jiných částí zeměkoule se dokonce uvažovalo i o přímém vlivu lovu a o negativním působení domácího zvířectva.
Vše se zdálo jasné, avšak výzkum pokračoval. S přibývajícím množstvím dat z dalších a dalších míst ostrova dostávala teorie trhliny. Archeologové například ukázali, že mnoho dnes osídlených míst bylo ještě před krátkou dobou liduprázdných. Stále více bylo také zřejmé, že většina nalezišť s kosterními pozůstatky megafauny se nachází po obvodu ostrova (viz obr. 1), čili v místech, kde měli lidé nejmenší vliv a která zůstávají v mnoha případech dodnes zalesněna. Naopak v nejponičenější centrální části jsou bohatší naleziště vzácná.
Konečně v 80. letech zahajuje výzkum početný mezinárodní tým. Soustředí se zejména na lokalitu Ampasambazimba⁷⁾ a na sedimenty v okolí jezera Tritrivakely. Nejdůležitější je, že jeho členové nestudují pouze kosterní pozůstatky. Nálezy dřevěného uhlí v usazeninách sice potvrzují mírný nárůst požárů s příchodem člověka, ale zároveň jasně ukazují, že oheň byl běžným jevem i v dobách mnohem starších (viz obr. 2). Pylové analýzy pak znamenají definitivní zlom v pohledu na vývoj vegetace. Ukazuje se, že centrální vrchovina se během lidského osídlení změnila mnohem méně, než jsme předpokládali. Před 11 000 až 5000 lety se vegetace skládala z křovin, trávy a dalších bylin. Zhruba před 5000 lety se vlády ujaly traviny. Stromy se na krátkou dobu objevily asi před 3000 lety, ale vzápětí opět téměř zmizely. Celkové klima ostrova je stále sušší.
Koncem 80. let se na základě těchto poznatků většina paleontologů přiklonila ke klimatickým příčinám vymírání.

Současný pohled aneb Mnoho podezřelých

V červnu r. 1995 se v přírodovědném muzeu v Chicagu konalo setkání s názvem „Změny na Madagaskaru způsobené přírodou a člověkem“.⁸⁾ Sešli se tu odborníci věnující se madagaskarskému vymírání. Zavrhli obě dosud populární hypotézy a jediné, na čem se shodli, je tvrzení, že vyhynutí velkých zvířat na Madagaskaru mělo mnoho souběžných příčin. To je zajisté poněkud chabý výsledek. Přesto bylo setkání neobyčejně zajímavé. Upozornilo na mnoho dalších aspektů, které mohly vymírání doprovázet, nebo které dokonce mohly být jeho prvotní příčinou, ale na něž se dosud nepomyslelo. Ukázalo se také, že právě madagaskarské vymírání, u něhož jsou příčiny nejasné, zřejmě opravdu mnohočetné a vzájemně se překrývající, je výborným podhoubím pro myšlenkové experimenty. Nutí k zamyšlení, ke stálé tvorbě nových teorií a k hledání dalších, méně zřejmých souvislostí. To může být přínosné i pro vysvětlení jiných velkých vymírání (např. v Severní Americe), která se sice mohou na první pohled zdát jasnější a o jejichž příčinách se zatím nepochybuje, ale u nichž mohly být právě proto přehlédnuty některé méně nápadné souvislosti.

2. Zastoupení dřevěného uhlí v sedimentech jezera Tritrivakely. Období, kdy na Madagaskaru žijí lidé, je vyznačeno tmavě. Krátce po příchodu lidí množství dřevěného uhlí v sedimentech vzrůstá. Oproti stavu v některých dřívějších obdobích je však stále ještě relativně nízké.
(D. A. Burney, 1993)

V praktické rovině pak historický kontext poskytuje mnohé užitečné informace biologům, kteří se snaží ochránit ty madagaskarské druhy, jimž hrozí zánik v současnosti nebo nejbližší budoucnosti. „Pro nás je velmi důležité,“ říká Steve Goodman, „rozlišit hlavně vlivy lidské od vlivů přírodních. Nejde nám samozřejmě jen o to, abychom vymírající druhy zachránili za každou cenu. Snažíme se také zlepšit životní podmínky místních lidí a sladit způsob jejich života s dlouhodobým zachováním původního prostředí. K tomu nutně potřebujeme vědět, jaké přirozené změny v prostředí probíhají.“
Ross MacPhee, mammaliolog z New Yorku, přišel se zajímavou myšlenkou letálních patogenů, které mohl přivézt na ostrov člověk. Pro dlouho izolovaná, a tudíž zranitelná společenstva by to opravdu mohl být „smrtelný zásah“. Jen těžko lze ale uvěřit, že by jediný patogen dokázat „vybít“ takové množství natolik rozmanitých druhů, jako jsou lemuři, ptáci či želvy, a ušetřil kupříkladu malé lemury. Je ale možné, že se významnou měrou podílel na zániku některého z nich. Subfosilní záznam navíc ukazuje, že vymírání trvalo tisíce let. I když se omezíme jen na lemury, máme před sebou událost trvající nejméně stovky let. Nejnovější data kupříkladu ukazují, že obrovitý lemur rodu Megaladapis žil ještě před 600 lety, tedy více než 1000 let po příchodu člověka. Uvažujeme-li o epidemii, je tak dlouhá doba zániku druhu nepravděpodobná.
Jiná životaschopná teorie vysvětluje madagaskarské vymírání neobvyklou druhovou skladbou fauny ostrova. To se týká zejména lemurů, kteří jsou vlastně živoucími fosiliemi. Díky dlouhodobé izolaci Madagaskar ztratil (nebo nikdy nezískal) mnoho živočišných taxonů. Proto se u jiných skupin (lemurů, hmyzožravců ap.) vyvinuly vlastnosti, které jim pomohly osídlit neobvyklá místa v ekosystému. Takovou adaptací byla u některých lemurů pomalost – žili v korunách stromů obdobným způsobem jako dnešní lenochodi. Jiné druhy s obrovitými tlapami a velkými zuby poněkud připomínaly gigantickou verzi koaly – zvířata šplhala po stromech a požírala nezměrná kvanta listí.
Z 50 dosud popsaných druhů lemurů přežilo do dnešních dnů jen 33. Lauria Godfrey tvrdí, že vymřely všechny velké druhy vážící přes deset kilogramů. Zajímavější však je, že představovaly velkou část celkové ekologické diverzity lemurů . Oproti vyhynulým druhům mají všichni dosud žijící lemuři dost podobný způsob života. Jsou většinou nočními obyvateli lesů a rychlými skokany. Vymřelé druhy se pohybovaly pomaloučku větvovím, nebo žily dokonce na zemi a vedly denní život.
V souvislosti s tím primatolog Elwyn Simons znovu upozornil na možnost, že velké, pomalé a denní lemury mohl vyhubit člověk-lovec. Jak již víme, tato myšlenka byla před několika desítkami let velmi oblíbená. „Selektivní predace člověka byla chápána jako jediná příčina vyhubení velkých savců,“ říká antropolog Robert Dewar. „Dnes již o tom nejsme přesvědčeni.“ Archeologové doslova prošťourali ostrov, ale důkazů pro teorii přímého lovu nalezli jen poskrovnu. Sám Dewar vykopal nejpřesvědčivější stopy – v některých jeskyních nalezl pohromadě kosti zvířat a lidské artefakty. Přesto se domnívá, že lov nemohl být tou nejvýznamnější příčinou. Vždyť původní obyvatelé ani nebyli lovci, ale zemědělci, obchodníci a rybáři. Lov byl pro ně spíše jen povyražením, zábavou a v nejlepším případě přilepšením k jednotvárné stravě.
David Burney, který prováděl pylové analýzy sedimentů u jezera Tritrivakely, také poupravil své dřívější názory. Snaží se ukázat, že pro madagaskarská velká zvířata byl příchod lidí vskutku osudný. Bylo tomu tak ale proto, že tam člověk dorazil v té nejnevhodnější době, kdy ustupovaly lesy a mokřady a kdy se vlhké klima měnilo na suché. „Tyto klimatické změny měly na zvířecí obyvatele jistě velký vliv,“ říká Burney, „ale člověk k tomu ještě přispěl. Lidé měli takový devastační účinek, protože dorazili v jedné z nejsušších period za posledních 40 000 let.“

3. Procentuální vyjádření úbytku fauny velkých zvířat v některých částech světa a jeho závislost na lidském osídlení

Tento názor podporují i data S. Goodmana a Luciena Rakotozafyho, kteří studovali kosti subfosilních ptáků na jihozápadě ostrova. Dnes jde o nejsušší místa ostrova, ale v minulosti tu byla jezera a mokřady. Dokazují to mimo jiné i kosterní pozůstatky vodních ptáků a hrošíka (Hippopotamus lemerlei). V současné době jsou tato místa téměř neobydlená a ani v minulosti tu neměl člověk žádný výrazný vliv. Alespoň pro tuto část Madagaskaru je zřejmé, že příčinou vymírání byly přirozené změny klimatu.
Měnící se podnebí s člověkem jako gradačním faktorem změn se tedy jeví jako nejpravděpodobnější hypotéza pro velké madagaskarské vymírání. Nasvědčují tomu i některé dosud přežívající, avšak velmi vzácné druhy. Kupříkladu želva Geochelona yniphora nebo kachna Anas bernieri jsou známy již jen z několika desítek, respektive stovek kusů. Jejich subfosilní pozůstatky však jasně ukazují, že v dřívějších dobách byly široce rozšířeny po velké části ostrova.
Pro biology-ochranáře z toho vyplývá jeden důležitý závěr – zvláštní péče a ochrana by měla být věnována vlhkým místům ostrova. Jezera a mokřady jsou důležitější než ostatní území. Právě v nich zřejmě stále ještě doznívá poslední velké vymírání na Zemi… Tedy…, ehm, přesněji: Právě v nich zřejmě stále ještě doznívá poslední velké vymírání na Zemi, které můžeme jakžtakž svést na přírodu.

LITERATURA
Burney D. A.: Late Quaternary stratigraphic Charcoal records from Madagascar, Quatern. Res. 28, 274–280, 1987
Burney D. A.: Recent Animal Extinctions: Recipes for Disaster, Sci. Amer. 81, 530–541, 1993
Battistini R., Richard-Vindard G.: Biogeography and ecology in Madagascar, The Hague, 768, 1972
Culotta E.: Many Suspects to Blame in Madagascar Extinction, Science 268, 1568–1569, 1995
Godfrey L. R., Simons E. L., Chatrath P. J., Rakotosamimanana B.: A new fossil lemur (Babakotia, Primates) from Northern Madagascar, C. R. Acad. Sci. Paris 310/II, 81–87, 1990
MacPhee R. D. E.: Environment, Extinction, and Holocene Vertabrate Localities in Southern Madagascar, National Geographic Research 2/4, 441–455, 1986
MacPhee R. D. E.: Morphology, adaptations and Relationship of Plesiorycteropus, and a Diagnosis a new Order of Eutherian Mammals, Bulletin of the American Museum of Natural History 220, 1–214, 1994
MacPhee R. D. E., Burney D., Wells N.: Early Holocene chronology and environment of Ampasambazimba, a malagasy subfossil lemur site, International Journal of Primatology 6/5, 463–490, 1985
Marden L.: Madagascar, National Geographic 10, 443–493, 1967
Simons E. L.: Lost Lemurs of the Crocodile Caves, The Sciences Nov/Dec, 6–8, 1993
Wright P. C.: Lemur Lost and Found, Natural History 7, 57–60, 1988

Kostra vyhynulého lemura druhu Archaeolemur majori, který byl typický velkým a krátkým obličejem. Měl velké, blízko sebe postavené oči, takže vzhledem poněkud připomínal opice starého světa. Uspořádání končetin nasvědčuje tomu, že často kráčel po zemi. Byl ale schopen i pohybu v korunách stromů. Uměl dobře šplhat, ale téměř jistě neskákal.

1) Výraz velké vymírání je v tomto článku použit proto, aby bylo možno lépe odlišit „pozadí“ (v němž neustále víceméně plynule vymírají druhy) od událostí náhlých, kdy z různých příčin v krátkém časovém úseku vymře určitá (ať již taxonomická či ekologická) skupina organizmů. Velkým vymíráním zde rozhodně nejsou myšlena pouze ta největší vymírání v dějinách Země, ke kterým dochází zhruba jednou za 100 milionů let a při nichž ztratí celá světová fauna procenta, nebo dokonce desítky procent druhů (např. na konci druhohor).
2) To není žádné nemístné přehánění. Dnes sice lemuři nežijí nikde jinde mimo Madagaskar, ale v minulosti obývali i Asii, Evropu a Severní Ameriku (kupodivu se jejich ostatky nenašly v Africe).
3) Zvířata, o nichž je v článku řeč, vymřela většinou v období před 3000 až 1000 let. Kosti, které po nich zůstaly, ještě nestačily fosilizovat, a nelze proto o nich mluvit jako o fosiliích. Vžil se pro ně název subfosilie.
4) Ta jediná výjimka se nedá brát statisticky vážně. Je spíš jen „vadou na kráse“.
5) Velmi dlouhou dobu se předpokládalo, že lidé příšli na ostrov asi kolem roku 500 našeho letopočtu. Nové nálezy kostí vymřelého hrošíka (Hippopotamus lemerlei) však posouvají počátky osídlení zhruba na začátek letopočtu. Našly se na nich totiž vrypy jednoznačně způsobené kovovým nástrojem.
6) O vymírání velkých savců na sklonku pleistocénu psal ve Vesmíru Vojen Ložek (Vesmír 71, 372, 1992).
7) Pro paleontologické a archeologické naleziště je to příznačný název. Ampasambazimba znamená v překladu hroby Vazimbů. Vazimbové byli prastarým národem, který obýval Madagaskar ještě před příchodem dnešních Malgašů z Asie a o jehož původu je známo velmi málo. Dnes Vazimbové zřejmě již zcela splynuli s ostatními etniky. Existuje však ještě zpráva z 50. let tohoto století, podle níž byli spatřeni lidé mluvící neznámým jazykem, pravděpodobně „vazimbštinou“ (Dahl 1991).
8) Původní název zněl „Natural and Human-Induced Change in Madagascar“.


Domovská stránka Pavla Hoška	Domovská stránka Expedice LEMURIA	Obsah fotoseriálu