published in: Vesmír 73, 1994: 457-463

Svět madagaskarského trnitého buše I.

O práci biologické expedice LEMURIA v Hatokaliotsy

Libor Kunte, Ivo Dobšíček

BIOLOGICKY ZAJÍMAVÉ MÍSTO – HATOKALIOTSY
POLOHA: 24°24' – 24°39' j. šířky, 43°52' – 44°04' vých. délky
ROZLOHA: 21 850 ha
NADMOŘSKÁ VÝŠKA: 55 – 258 m
TYP: jihozápadní Madagaskar, subaridní trnitý buš
DATUM ZALOŽENÍ: navrženo na zvláštní rezervaci r. 1956
DOSTUPNOST: žádné usnadnění
VĚDECKÝ VÝZKUM: žádný
(Z knihy M. E. Nicolla a O. Langranda: Madagascar – Revue de la conservation et des aires protégées, IUCN, WWF, 1989)

Těchto pár řádků je asi to jediné, co kdy bylo o Hatokaliotsy napsáno. S těmito „informacemi“ jsme také v únoru loňského roku (tedy roku 1993) opouštěli Českou republiku a mířili na jihozápad Madagaskaru, do Hatokaliotsy.
Několik řádků, které vlastně říkají, že nikdo nic neví, nezná, nečetl, neviděl... Jedinné cenné a praktické údaje jsou poloha a rozloha území, které je (prý) natolik zajímavé, že se dostalo i do publikace, pojednávající o madagaskarských národních parcích a rezervacích. Je zřejmě tak pozoruhodné, že si jej všímají i biologové v zahraničí. Čím je ale zajímavé? Kdo je za zajímavé označil a proč? Opisují pouze pánové Nicol a Langrand literérní údaje pocházející snad ještě z dob francouzských koloniálních výzkumů? Žijí nebo rostou snad v Hatokaliotsy nějaké vzácné či jinak pozoruhodné organizmy? A jestli ano, jaké?
Takový byl asi souhrn těch nejkonkrétnějších znalostí před naším odjezdem. Dali jsme si za úkol dostat se do Hatokaliotsy (i přes ono „žádné usnadnění“), zjistit čím je vlastně pozoruhodné a „připravit si půdu“ pro možný budoucí výzkum v této oblasti.

Madagaskar

Stáří ostrova Madagaskar je úctyhodné. Je stejně starý jako celé kontinenty jižní polokoule, ba dokonce možná pamatuje doby, kdy Afrika, Jižní Amerika, Austrálie, Antarktida a Indie tvořili jedinou obří pevninu - Gondwanu. Madagaskar vznikl ke konci její existence. Odlomil se od Afriky v oblasti dnešního jižního Somálska a vzdaloval se od pobřeží na jihovýchod. Dnes jej od Afriky odděluje Mozambický průliv, který má v nejužších místech něco málo přes 400 km.
Ostrov je rozdělen centrální vrchovinou (Plateau Central, Tampoketsy), která směřuje přibližně od severu k jihu a tvoří přirozenou hranici mezi sušší západní a vlhčí východní částí ostrova. Srážkově bohatá východní část čili „Region du vent“ má neustálý přísun vody díky jihovýchodnímu oasátu. Výjimkou nejsou ani oblasti, kde denně prší a jejichž roční srážkový úhrn dosahuje v průměru 5000 mm (např. v okolí města Maroantsetra a na ostrově Nosy Mangabe). Západní část – „Region sous le vent“ – leží ve srážkovém stínu centrální vrchoviny. Nejsušší oblastí je jihozápadní část ostrova, kde spadne průměrně 350 – 400 mm srážek (pro srovnání – v nížinách a pahorkatinách Čech je to kolem 450 – 600 mm). Jejich nepravidelnost však způsobuje, že podstatná část roku je zcela bez vody. Prší jen v období dešťů, které připadá na několik málo dnů v únoru a březnu. V některých letech postihují kraj sucha. Poslední takovou katastrofu, při níž vypukl i hladomor, zažili místní lidé v letech 1991 – 1993.
Kromě hrubého členění, uvedeného v předchozím odstavci, lze na Madagaskaru rozlišit desítky často ostře ohraničených ekosystémů. Nejpozoruhodnější leží jednak na severu ostrova v oblasti, která bývá nazývána Sambirano, a jednak na jihozápadě. Zde v průběhu dlouhých desítek milionů let vznikl naprosto unikátní ekosystém tzv. trnitého buše (bush épineaux, spiny bush1))    . Používáme pojmu „trnitý buš“ čistě jen jako překladu uvedených jinojazyčných termínů. Ve skutečnosti je tímto pojmem označován komplex často dosti odlišných biomů (viz dále). Vzhledem k převaze trnitých a ostnitých rostlin jde však o pojmenování velmi výstižné. Pochopí to hlavně ten, kdo se v tomto porostu pokusí o procházku. Trnitý buš pokrývá veškeré subaridní oblasti a malou část semiaridních oblastí jihozápadního Madagaskaru. Na svých okrajích volně přechází do porostů opadavého a poloopadavého lesa.
 
PŘIZPŮSOBENÍ ROSTLIN SUCHU 
Rostliny adaptované na stanoviště s nedostatkem vody se obecně nazývají xerofyty. Zahrnují pod sebe širokou paletu jak rostlinných druhů, rodů a čeledí či rozmanitou směsici morfologických, fyziologických, biochemických a dalších adaptací, tak i množství ekologických strategií jak přežít v místech, kde je málo vody, nebo v místech, kde se voda vyskytuje výhradně v „netypické podobě“ (např. mlhy). 
Jako sklerofytní xerofyty (zkráceně sklerofyty) bývají označovány rostliny s malými tuhými listy schopnými silně omezit transpiraci. V nepříznivých částech roku mohou téměř docela vyschnout, jakmile se podmínky zlepší, „zapínají“ metabolizmus na plné obrátky. 
Sukulenty řeší problém nedostatku vody jejím hromaděním ve zdužnatělých částech těla (sukulent z latinského succus = šťáva). Podle toho, která část rostlinného těla je tomuto účelu přizpůsobena, rozdělujeme sukulenty na tři základní typy – sukulenty listové, stonkové a kořenové. Sukulenty, xerofyty a sklerofyty nejsou žádnými taxonomickými skupinami a je nutné je chápat jako určité životní formy, stejně jako chápeme pojem liány nebo keře. Typické sukulentní rostliny najdeme přibližně v 300 rodech a počet druhů se pohybuje řádově okolo 10 000.
 
V předchozím odstavci jsme se zmínili o trnech a ostnech. Tato problematika nebyla u některých rostlin trnitého buše dosud uspokojivě vysvětlena. Jako osten bývá označován výrůstek pokožky či podpokožkových pletiv (např. „trny“ růží), popřípadě i pichlavé zakončení listu u některých bodláků. Trn je pak definován jako přeměněný orgán, což může být list (trny kaktusů), stonek (u trnky) nebo kořen (u některých druhů rodu Ceiba). Přes četné snahy mnohých botaniků se dosud nepodařilo prokázat původ „pichlavých orgánů“ u některých rostlin trnitého buše, zvláště u druhů čeledi Didiereaceae zůstává tato otázka otevřena, a není tedy vlastně ani uspokojivě zodpovězena otázka, je-li pro tuto formaci vhodný přídomek ,trnitá‘.

Trnitý buš

Trnitý buš na jihozápadě ostrova je představován dvěma krajnímy typy s celou řadou přechodů, lišících se rostlinnou skladbou v závislosti na podloží, nadmořské výšce, množství srážek, intenzitě zemědělského užívání krajiny a na dalších faktorech.
 
• Zástupci základních životních forem rostlin v trnitém buši charakterizovaném dominantním druhem Alluaudia procera: 1 – Albizia tulearensis, 2 – Diospyros latispathulata, 3 – Alluaudia procera, 4 – Selaginella nivea, 5 – Cyphostemma laza, 6 – Pachypodium geayi, 7 – Croton sp., 8 – Alluaudia dumosa, 9 – Gyrocarpus americanus, 10 – Aloe divaricata, 11 – Euphorbia sp., 12 – Alluaudia humbertii, 13 – Xerosicyos danguyi, 14 – Maerua nuda.
• Zástupci základních životních forem rostlin v trnitém buši charakterizovaném dominantním druhem Alluaudia comosa: 1 – Commiphora monstruosa, 2 – Cassia meridionalis, 3 – Bauhinia grandidieri, 4 – Alluaudia comosa, 5 – Rhigozum madagascariensis, 6 – Euphorbia leucodendron, 7 – Xerophyta dasylirioides, 8 – Pachypodium lamerei, 9 – Blepharis calcitrapa, 10 – Terminalia subserrata, 11 – Xerosicyos danguyi, 12 – Croton sp., 13 – Megistostegium perrieri, 14 – Delonix adansonioides, 15 – Selaginella nivea, 16 – Alluaudiopsis fiherenensis, 17 – Euphorbia oncoclada  
(oba obrázky podle Koechlina, 1972)
První z těchto typů vznikl na vlhčích místech jihozápadního Madagaskaru a odpovídá zastoupením jednotlivých rostlinných prvků savaně ve smyslu Jenikovy definice v Živě 23 (61), 2, 1975/12). Ve vlhčích místech dominují mohutné stromy, jako např. tamarind (Tamarindus indica), o jehož původním rozšíření na Madagaskaru však existují pochybnosti (byl na ostrov pravděpodobně zavlečen z Afriky), nebo baobab (Adansonia madagascariensis). Dále se v porostu vyskytují sukulenty Aloe vaombe a A. divaricata, keře Cryptostegia madagascariensis3), Flacourtia ramontchi. Na sušších lokalitách převažují původní druhy pryšců (Euphorbia intisi, E. oncoclada, E. enterophora), různé druhy akácií, z lian pak Asparagus vaginelatus. Na neporušených stanovištích se dosud nacházejí původní společenstva trnitého buše, avšak vždy se značným savanovitým charakterem.
Druhým krajním typem je trnitý buš rostoucí v nejsušších oblastech. Dal by se označit jako hraniční typ suchého opadavého lesa. Vzhledem k minimálnímu podílu travin ve společenstvu již není možné jej označit pojmem savana. Roste téměř výhradně na vápencích, které v mnoha případech vytvářejí krasová území. Snadno prostupný vápenec napomáhá odtoku již tak velmi vzácné vody. Ekologickou dominantu společenstva tvoří sukulentní druhy pryšců (např. kolem Beheloky je to E. intisi, v okolí vesnice Itampolo E. stenoclada) a zástupci endemické čeledi Didiereaceae (Didierea trollii, D. madagascariensis, Alluaudia montagnaci, A. procera). Zapojený porost dosahuje výšky okolo 6 metrů. Husté keřové patro dorůstá asi do výšky 3 metrů a je složeno z xerofytních dřevin a sukulentů. Za zmínku stojí častý výskyt lian rodů Cynanchum a Folotsia. Jejich popínavé sukulentní stonky mají zcela redukované listy.
Velké plochy jižně od Toliary4) poa pokrývá téměř souvislý, asi 2 metry vysoký sekundární porost sklerofytních bylin a keřů, který zřejmě vznikl sukcesí po vykácení původních dřevin a následném vypasení. V místech současného vypasení se rozkládají savany.

Hatokaliotsy     

Nyní už víme, co znamená lakonické „žádné usnadnění“. Znamená to, že cesta autem je časově i fyzicky asi stejně náročná, jako chůze pěšky, že voda není ani tam, kde žijí lidé, či že mračna komárů výborně prosperují i uprostřed pouště.
Hatokaliotsy je území zhruba obdélníkového půdorysu, které přibližně kopíruje mořské pobřeží. Jeho hranice směrem k moři je vymezena hranou mohutného terénního zlomu, který opět probíhá v linii pobřeží. Vlastní Hatokaliotsy již leží na vrcholu tzv. Mahafalské náhorní plošiny, která je tvořena vápencem a má krasový charakter.
Klimaticky je Hatokaliotsy snad nejsušším místem Madagasakaru vůbec. I v silném období dešťů, jaké panovalo např. v loňském roce, zde prší opravdu sporadicky. Při západním okraji je území ovlivňováno blízkostí moře. Celé Hatokaliotsy je porostlé trnitým bušem a do dnešních dnů zde nebyla příroda vůbec narušena.
V samotném Hatokaliotsy není žádná domorodá vesnice. Žije tu jen několik rodin víceméně na samotách a občas tudy kočují pastevci. Zato v těsném sousedství zatím jen papírově a bez jakékoliv znalosti vymezeného území stojí několik vesnic. Lidé, kteří zde žijí, patří ke dvěma malgašským etnickým skupinám – k Mahafalům  a k Vezům. Vezové jsou rybáři žijící výhradně při mořském pobřeží a jejich vliv na přírodu je poměrně malý a pouze lokální. Mahafalové jsou naopak již tradičně zemědělci, a především pastevci skotu. Na rozdíl od hlubšího vnítrozemí jich zde však žije poměrně málo a jejich destrukční (zemědělská) činnost je také omezená.
Hatokaliotsy je porostlé trnitým bušem druhého z obou popsaných typů. Jak jsme se již zmínili, jednou z jeho dominant jsou rostliny z čeledi Didiereaceae  , která je na Madagaskaru endemická. Právě vysoké procento endemizmu (u rostlin i u živočichů se udávají hodnoty kolem 80 – 90 % na druhové úrovni) a skutečnost, že Madagaskar obývají celé endemické čeledi, jsou příčinou toho, že někteří biogeografové zavádějí pro tento ostrov samostatnou fytogeografickou oblast nebo alespoň podoblast.
Čtyři rody čeledi Didiereaceae jsou omezeny pouze na jihozápadní Madagaskar a některé druhy rostou doslova na pár desítkách čtverečních kilometrů. Z hlediska území Hatokaliotsy stojí za zmínku druh Alluaudia montagnaci   rostoucí jen v okolí vesničky Itampolo (tedy v Hatokaliotsy).
Pozoruhodná je konvergence druhů této čeledi s rostlinami zcela nepříbuzné čeledi Fouquieriaceae z USA a Mexika. Fouquiera splendens je „zmenšeninou“ madagaskarské Didierea madagascariensis a sukulent Idria columnaris z mexického státu Baja California se velmi podobá druhu Alluaudia montagnaci z oblastí severně od Itampola. Někteří autoři (např. W. Rauh) jdou ještě dále a hovoří o konvergenci společenstev a udávají obecnou podobnost trnitého buše s jihoamerickými formacemi catingo v Argentině.
Kromě takovýchto zdánlivých vztahů založených jen na habituální podobnosti existují i skutečné vazby madagaskarské přírody na přírodu americkou, ale o tom podrobněji až v druhé části pojednávající o živočiších trnitého buše.
 
V některých místech je Aloe vaombe dominantní rostlinou. Tyto relativně vlhké oblasti patří bohužel k zemědělsky využívaným.
Pachypodium geayi je olistěno jen přibližně po pět měsíců v roce. 
Didierea madagascariensis je podobně jako všechny druhy čeledi Didiereaceae  chráněna II. dodatkem Washingtonské konvence.
Květ Adansonia rubrostipa (=A. fony)    nezapře čeleď Bombacaceae. Jednotlivé stromy nemusí kvést ve stejnou dobu a nalézt kvetoucí exempláře bývá otázkou náhody.
Xerosicyos dangui vytváří vysoce sukulentní listy především na osluněných místech.
Euphorbia stenoclada tvoří významnou složku rostlinného společenstva u vesničky Beheloka. V těsné blízkosti vesnice je původní porost trnitého buše zničen a zachoval se z něj díky své jedovatosti především tento pryšec.
Některé z uvedených rostlin jsou i na dalších snímcích v našem fotoarchivu. A naleznete tam také další rostlinné zástupce trnitého buše.
 
Rostliny čeledi Didiereaceae rostou většinou zapojeně a vytvářejí impozantní les. Přesto obývají trnitý buš stromy ještě nápadnější, byť je nalezneme jen roztroušeně a ojediněle. Jde o baobaby (rod Adansonia)   . Na Madagaskaru roste sedm z osmi známých druhů tohoto rodu a z nich je na ostrově šest endemických. Na jihozápadě se vyskytují dva druhy - A. madagascariensis a A. fony. Celý rod je znám svým mohutným kmenem a zvláštně utvářenou korunou. I baobaby patří mezi sukulenty. V tomto případě jde o specifickou stonkovou sukulenci, kterou označujeme jako pachykaulní, protože funkci zásobárny vody převzal kmen vyplněný měkkým, pórovitým pletivem. U baobabů, ale i u dalších rodů jako např. Moringa, či Pachypodium došlo ještě k dalšímu přizpůsobení. Chloroplasty umístěné těsně pod povrchem kůry zajišťují částečnou asimilaci i v bezlistém stavu.
Na jihozápadě Madagaskaru roste pět druhů naposledy jmenovaného rodu (P. geayi   , P. lamerei, P. rutenbergianum , P. rosulatum var. gracilius a P. horombense). Na územi Hatokaliotsy je rod zastoupen pouze druhem P. geayi, dorůstajícím výšky osmi metrů. Od blízce příbuzného a dosti podobného druhu P. lamerei se odlišuje plstnatým listem a plstnatými přírůstky stonku.

Člověk

Jak jsme se již zmínili, vliv domorodce - zemědělce na přírodu v Hatokaliotsy není až tak výrazný. Snad nejvážnější hrozba zdejší přírodě má k zemědělství vztah spíše okrajový. S příchodem civilizace na ostrov s sebou lidé přinesli i nové polní plodiny. Podmínky trnitého buše jsou ideální pro takové rostliny, jakými je Agave či Opuntia. Madagaskar byl v 60. a 70. letech jedním z předních producentů sisalu. Později však zájem o sisalová vlákna opadl a plantáže druhu Agave sisalana  osiřely. Rostlina sice zůstala zbavena péče člověka, nalezla však na jihozápadě Madagaskaru v podstatě tytéž podmínky pro svou existenci, jaké panují v její domovině; navíc bez přirozených fytofágů a dalších negativních činitelů, kteří by omezovali její růst. Podobný je i případ kaktusu Opuntia aff. ficus-indica, který je lidmi využíván jednak pro své jedlé plody, a zejména pak jako velmi účinný živý plot .
Dnes obě uvedené rostliny (a v menší míře i některé další) vytlačují původní rostlinstvo z jeho stanovišť. V některých místech tvoří zejména agáve již docela rozlehlé téměř jednodruhové porosty, které nahrazují rozmanitý svět trnitého buše. Je zajímavé, že místní obyvatelé si zřejmě uvědomují, že jde o „cizince“, a jak agáve tak opuncie často ničí.
K rychlému osidlování nových ploch introdukovanými rostlinami přispívá i sám člověk kácením a vypalováním původních porostů. Dnešní kritická situace (platí pro celý Madagaskar, nejen pro jihozápad) je vlastně důsledkem ropné krize v 60. letech. Tehdy došlo k značnému nárůstu cen ropných produktů a lidé žijící v madagaskarských městech byli nuceni upustit od používání těchto paliv a vrátit se k tradičnímu dřevěnému uhlí, dosud užívanému na venkově. U něj zůstali dodnes. Potřeba této suroviny několikanásobně vzrostla a zdá se, že rychlost přirozené obnovy lesa již nepostačuje k obnově ploch poničených výrobou dřevěného uhlí tak, jak tomu bylo v minulosti.
Situace ve vesnicích v okolí Hatokaliotsy je komplikována i tím, že v mnoha sídlech vůbec není sladká voda. Lidé jsou nuceni ji kupovat od řidičů projíždějících kamionů. Jediné, čím mohou platit, je jejich skromná úroda a ... dřevěné uhlí. Řidiči berou raději uhlí, neboť je mohou výhodně zpeněžit ve větších městech, kde za jeden pytel (srovnatelný s naším pytlem na brambory) dostanou ekvivalent čtrnáctidenní mzdy průměrného Malgaše.
Tam, kde není co pít, zákazy nepomohou. Nepomůže ani zařazení rostlin do 1. dodatku Washingtonské konvence. Jednak se to místní lidé sotva dozvědí, a i kdyby, jak jim to pomůže?
Drsné suché klima a řídké osídlení je dnes asi jedinou nadějí pro zachování unikátního společenstva trnitého buše. Druhým, i když nouzovým řešením je zakládání nových rezervací a národních parků. Existuje tak reálná šance (alespoň v těchto částech ostrova), že se původní příroda uchová alespoň na omezených plochách.
Hatokaliotsy by se mezi takové plochy mělo zařadit. Jde o jedno z posladních takto dokonale zachovaných území porostlých trnitým bušem - zcela ojedinělým ekosystémem ve světovém měřítku. Roste a žije tu navíc alespoň několik druhů organizmů (z vyšších rostlin již zmiňovaná Alluaudia montagnaci), které chybějí v celém zbytku světa včetně ostatních částí ostrova Madagaskar.
 
/druhá část - zaměřená hlavně na živočichy/

LITERATURA (viz také stránku s literaturou o Madagaskaru a věcech souvisejících [cca 500 kB])
Jacobsen H., 1983: Das Sukkulentenlexikon, VEB Gustav Fischer Verlag, Jena
Jeník J., 1975: Život tropických savan I – VI. Živa 23 (61)
Koechlin J., 1972: Flora and vegetation of Madagascar. in: Battistini R., Richard-Vindard G.: Biogeography and Ecology of Madagascar, W. Junk, Tha Hague
Nicoll M. E., Langrand O., 1989: Revue de la conservation et des aires protégées, WWF Gland, Suisse
Rakotovao L., Barre V., Sayer J., 1988: L’Equilibre des Ecosystemes forestiers a Madagascar. UICN Gland Suisse et Cambridge
Rauh W., 1975: The Didiereaceae, Ashingtonia 2: 2–5
Rauh W., 1979: Xerofytní vegetace jihozápadního Madagaskaru I a II, Živa 27 (65), 95–99 a 176–179, 3 a 5
Rowley G. D., 1983: The Adenium and Pachypodium Handbook, Botley


1) Jiný anglický termín – spiny desert – nám vzhledem k charakteru typických lokalit připadá méně vhodný.
2) „V širokém slova smyslu savanou je každý tropický nebo subtropický biom, v němž dominují traviny a jen podružně se účastní stromy a keře.“ (Jan Jeník, Živa 23 (61), 2, 1975/1).
3) Tento druh popsal Václav Bojer (1797 – 1856), vynikající botanik českého původu, který žil počátkem minulého století dlouhá léta na Madagaskaru. Popsal odsud řadu nových rostlin a velmi aktivně se zde zapojoval i do politického a veřejného života. Byl osobním přítelem krále Merinů Radamy I. (což v tehdejší době znamenalo panovníka nad celým Madagaskarem) a ve 20. letech minulého století se podílel na pracích při stavbě nového královského paláce v nynějším hlavním městě Antananarivu.  
4) Toliara je největším městem jihozápadní části Madagaskaru a správním střediskem celé oblasti.

 
Zpět na domovskou stránku Expedice LEMURIA
Domovská stránka Expedice LEMURIA