Opancéřované mandelinky

Byl bych velice nerad, aby byl následující skromný příspěvek hodnocen (a zatracen) na základě několika prvních odstavců, které snad mohou milně naznačovat, že půjde o další z řady oněch suchopárných systematických statí v nichž se sáhodlouze probírá synonymika několika druhů a dumá se nad tím zda „bipunctata“ či „quadripunctata“. Ne snad, že bych pokládal systematiku za vědu neužitečnou. Je tomu právě naopak. Ale domnívám se, že naznačené specializované rozbory patří přeci jen na stránky jiných periodik.
Systematika štítonošů (Cassidinae) se však až podivuhodně snoubí s jejich bionomií a bez znalosti způsobu života alespoň těch nejhlavnějších rodů nelze odpovědně činit žádné závěry týkající se vyšší klasifikace této podčeledi mandelinek (Chrysomelidae).
Proto nechť čtenář promine několik suchých odstavců v úvodu, neboť přestože půjde vlastně o systematiku, bude se v druhé, podstatně delší části, hovořit převážně o životních způsobech a strategiích těchto podivuhodných brouků.
Štítonošům byl věnován šestnáctý díl šedesátého druhého svazku grandiózního díla „Coleopterorum Catalogus“ vydávaného panem W. Junkem v Berlíně. Napsal jej r. 1914 Franz Spaeth a zahrnul do něj všech 2 349 tehdy známých druhů štítonušů. Od jeho vydání však uplynulo již mnoho času a byly popsány stovky druhů nových. Přesné souhrnné číslo není dnes známo, ale odhaduje se, že celkový počet popsaných štítonošů již překročil tři tisícovky.
Systematické postavení podčeledi Cassidinae v čeledi brouků mandelinkovitých je dnes založeno spíše na tradici než na skutečných vztazích jednotlivých skupin a je tedy jen otázka času, kdy dojde v tomto směru k významným změnám. Posuďte celý soubor okolností vedoucích ke změně názoru na postavení štítonošů a některých jim příbuzných skupin sami.
V roce 1952 v práci, která vyšla díky laskavé péči pana Hinkse až po smrti autora, rozdělil F. Spaeth čeleď Cassidinae do 19 tribů. Spaeth však byl přírodozpytcem staré školy a opíral se při svých výzkumech a tvrzeních prakticky výhradně o morfologickoanatomické důkazy bez jakéhokoli vztahu k fylogenezi skupiny. Dnes vysoce ceněné (alespoň některýmy systematiky) metodiky kladistické analýzy mu pak pochopitelně ještě známy být ani nemohly. Znaky, které při svých analýzách uplatňoval jsou velmi nesourodé a v celém souboru 19 tribů je rozloženo množství homoplázií. Borowiec (osobní sdělení) vyčlenil ze všech Spaethem použitých charakteristit pouze 27, které jsou využitelné pro fylogenetickou analýzu. Ukázal také, že řada tribů byla založena jen na pleziomorfiích nebo autapomorfiích a nemohou být dnes použity.
Přasto byl Spaethův systém všemi pozdějšími autory akceptován a používán. Jedině Chen (1964) navrhl vyčlenit podčeledi Cassidinae a Hispinae z čeledi mandelinek a zavedl novou čeleď Hispidae s třemi podčeleděmi (Hispinae, Anisoderinae, Cassidinae). O 9 let později pak ještě svou myšlenku celkem planě povýšil. Ustanovil nadčeleď Cassidoidea se 4 čeleděmi.
Štítonoši patří mezi nejpokročilejší a nejodvozenější mandelinky. Spolu s podčeledí Hispinae tvoří do značné míry samostatnou a ostře ohraničenou skupinu, kterou Jolivet (1957 a 1988) nazývá Cryptostoma. A Cryptostoma - to jsou vlastně Hispidae v Chenově pojetí.
Zástupci této velké skupiny mandelinek jsou často neobvyklého až bizardního vzhledu. K „typickým“ mandelinkám mají většinou na první pohled velmi daleko. U části druhů převládá štíhlý protáhlý tvar těla v extrému upomínající na některé tesaříky nebo brouky z čeledi Lycidae. Druhá velká habituelní skupina cryptostomat do níž patří převážná většina štítonošů má tělo naopak spíše širší, svrchu kryté mohutně vyvinutým štítem (pronotum) a silně do stran rozšířenými krovkami.
Celý problém vzájemného vztahu jednotlivých rodů v rámci cryptostomat lze vlasně shrnout do jediné otázky, do otázky oprávněnosti samostatné existence dvou podčeledí - Hispinae a Cassidinae, řečeno slovy taxonoma, do otázky monofýlie těchto podčeledí. Prozatím se totiž nenašel nikdo, kdo by jednoznačně určil znak, podle nějž by se daly obě skupiny odlišit.
Ovšem, habituelně jsou (až na vyjímky) prakticky nezaměnitelné. Zvláště tehdy držíme-li se staré dobré Evropy nebo alespoň palearktu. Avšak u některých tropických rodů to již tak jednoznačné není a navíc - podobné hledisko může sice být dobré k pourčování materiálu ve sbírce, ale nemůže se stát opěrným bodem exaktní systematiky.
Tohoto nedostatku si byli vědomi již někteří starší autoři a mezery v morfologii dospělců nahrazovali morfologií a bionomií larválních stadií. Tehdy bylo jednoznačně prokázáno, že všechny larvy štítonočů mají po stranách každého tělního článku dlouhé výběžky a na konci zadečku tzv. furku, více nebo méně dlouhou vidlici, která se v klidu překlápí nad hřbet larvy.
Svlečky (exuvie) čili pokožky, které larva odvrhuje při svlékání se na furce zachycují a obalují se trusem larvy. Takto vzniklý nevzhledný útvar kryje larvu svrchu a zajištuje ji dobré meskování na živné rostlině. Podobá se nejspíše kousku ptačího trusu nebo seschlému a pokroucenému lístku. Furka i s podivnou výstrojí slouží také jako aktivní obranný orgán. Napadne-li larvu parazitická vosička ve snaze naklást do jejího těla svá vajíčka, zahání ji larva máváním furkou. Pokud vosička za letu dostatečně obratně nemanévruje, přilepí se ke směsi exuvií a výkalů a obvykle již není schopna se vyprostit.
Další důležitou charakteristikou larev štítonošů je exofagie, prostěji řečeno, žír larev na povrchu listů.
Larvy mandelinek z podčeledi Hispinae nemají ani furku ani laterální výběžky na hrudi a zadečku a žijí v chodbičkách mezi svrchní a spodní pokožkou listu - minují.
Všechny takto uvedené základní bionomické údaje však vycházely ze znalostí pouze moderních a vývojově pokročilých rodů a druhů. U mnoha primitivních zástupců obou podčeledí byl způsob života donedávna neznámý.
Do celkem jasného schematu však začalo postupně pronikat stále více nežádoucích informací. Při studiu života nově objevených larev tribu Callispini z podčeledi Hispinae bylo zjištěno, že se živí exofágně, po stranách těla mají výběžky a dokonce zadeček nese furku obdobnou furce štítonošů.
A naopak. U larev štítonošů tribů Hemisphaerotini a Delocraniini jsou sice vyvinuty postranní výrůstky, ale tolik typická furka chybí. A konečně Medveděv a Eroškinová (1988) popsali larvální stadia a vývoj druhu Notosacantha (rod byl velmi dlouhou dobu znám pod jménem Hoplionota) siamensis (tribus Notosacanthini) pocházejícího z Vietnamu. Pozastavme se na chvilku u jeho pozoruhodné bionomie.
Samička klade vajíčka na svrchní stranu listů do předem vykousané jamky a pokrývá je jednoduchou plachetkovitou ootékou, typickou pro mnohé rody podčeledi Hispinae. Vylíhlá larva se zakusuje do listového parenchymu a vyhlodává v listu chodbu, či spíše plochu charakteristického tvaru. Takto vzniklý požerek označujeme jako minu trofickou neboli potravní na rozdíl od miny ochranné, která má docela jiný tvar a v níž přebývá kukla.
Prohlédneme-li si larvu, zjistíme, že postrádá furku a laterální výběžky jsou jen lehce naznačeny na některých tělních článcích. Larva tedy svým vzhledem i zvyklostmi odpovídá standardu podčeledi Hispinae a výše zmínění autoři do ní také na základě svých pozorování celý tribus Notosacanthini přeřazují. Domnívám se však, že jde o omyl, neboť v tomto případě je nepřítomnost inkriminovaných struktur pouze odrazem způsobu života larvy. Furka i laterální výběžky postrádají uvnitř listu svou obrannou funkci a dokonce brání larvě v pohybu těsnými prostorami. Přikláněl bych se spíše k názoru, že larvy předků dnešních notosacanthinů byly více podobné dnešní štítonoším larvám, ale během dalšího vývoje a na základě potravní specializace u nich zmíněné útvary zakrněly (přítomnost rudimentálních laterálních výběžků na některých článcích zadečku u N. siamensis). Ve svém důsledku by to pak znamenalo, že využívání základní morfologie a bionomie larev ke klasifikaci je více než nedůvěryhodné.
Z taxonomického hlediska je pozoruhodný i způsob života druhů tribu Imatidiini (podč. Cassidinae). Jejich larvy jsou sice exofágní. Žijí však skrytě ve shlucích listů, které si samy vytvářejí a v nichž se hromadí dešťová voda. Svůj vývoj prodělávají přímo ve vodě a s trochou nadsázky bychom je mohli označit za larvy vodní. Usvědčuje je i jejich vzhled, který nápadně upomíná na larvy vodních brouků z čeledi Psephenidae či, máme-li zůstat u mandelinek, na larvy hispoidních rodů Arescus, Cephalolelia a Hispodonta.
Jak je vidět, ze zažitého schematu se vymiká hned celá řada skupin jak z jedné tak z druhé podčeledi. Protože neexistuje žádná jedinečná struktura, žádný znak na dospělcích (a dnes vlastně ani na žádném z vývojových stadií), který by umožnil jednoznačné zařazení, navrhuje Borowiec (v tisku) vyčlenění některých tribů (Callispini a Cephaloleiini z podč. Hispinae a Notosacanthini, Delocraniini, Imatidiini a Spilophorini z podč. Cassidinae) z podčeledi Cassidinae do nové samostatné čeledi v rámci nově navrhované soustavy čeledí namísto bývalých mandelinek (Chrysomelidae s. lat.). Zda je to nejlepší řešení, ukáže čas. Jisté však je, že užívání zaběhnutého schematu dvou podčeledí mandelinek ve skupině Cryptostoma je dále neudržitelné, neboť v obou případech se jedná o taxony polyfyletické. Na monofýlii lze usuzovat prozatím jedině pro taxon Cryptostoma.
Zajímavý úhel pohledu vnáší do celé věci P. Jolivet, který vychází z předpokladu, že je evoluce mandelinek jako fytofágů alespoň do určité míry spjata s hostitelskými rostlinami.
Opustíme-li nyní na chvilku úžeji vymezené téma tohoto článku a porozhlédneme-li se po celé čeledi Chrysomelidae, můžeme shrnout, že doposud byly hostitelské rostliny identifikovány ve 120 čeledích rostlin dvouděložných, 15 čeledích rostlin jednoděložných, 8 čeledích kapradin a u přesliček a mechů.
Jen nepříliš menší rozmanitost nalézáme také u skupiny Cryptostoma. Přesto lze vypozorovat jistý obecný trend. Hispinae jsou svým žírem i vývojem larev vázány převážně na rostliny jednoděložné. Štítonoši se naopak živí převážně dvouděložnými rostlinami (hlavně z čeledi Convolvulaceae). Obecně u mandelinek platí, že primitivnější skupiny dávají přednost jednoděložným, pokročilejší dvouděložným (pochopitelně s vyjímkou některých sekundárních adaptací). Zdá se tedy, že v tomto směru štítonoši jakoby vycházeli ze zákládního modelu hispinů a dále jej rozvíjeli (primitivní rody štítonošů se vyvíjejí například na palmách). Protože však hranice mezi oběma podčeleděmi zřejmě reálně neexistuje, musíme spíše říci, že mezi jednotlivé triby cryptostomat existuje zřetelný vývojový směr. Projevuje se jednak přechodem od jednoděložných ke dvouděložným rostliným a jednak způsobem jejich využití. Na počátku systému stojí triby dnes stále ještě řazené do podčeledi Hispinae a fylogeneticky nejodvozenější jsou některé skupiny dnešních štítonošů.
Pokročilost některých štítonošů je dokumentována i některými dalšími bionomickými skutečnostmi; například schopností kooperace mezi jedinci téhož druhu, která v ojedinělých případech vede až k subsociálnímu způsobu života.
Pozoruhodná je z tohoto hlediska kupříkladu tzv. cykloalexie čili jakási skupinová obrana larev proti predátorům do níž se někdy zapojují i dospělci. Larvy některých druhů štítonošů (např. z rodů Omaspides, Chelymorpha, Acromis) se v době odpočinku (např. denní druhy v noci) sdružují do skupin čítajících až několik desítek jedinců. Část larev se „sešikuje“ při okraji houfce a zaujme obranný postoj furkou vně. Ostatní larvy mohou v klidu odpočívat chráněny svými družkami. V některých případech takto ochraňují starší a větší larvy své méně vzrostlé příbuzné. Jindy je „týmová ochrana“ zdokonalena ještě přítomností samice, která kryje larvy svým štítovitým tělem.
Cykloalexie nebyla pozorována u žádného druhu z podčeledi Hispinae a není znám ani jediný případ kooperativního chování hispinů.
Také při tvorbě ooték si štítonoši počínají značně obratnějí. Zatímco se druhy podčeledi Hispinae omezují jen na jakýsi plochý lupínek či destičku pokrývající vajíčka, někteří štítonoši (např. z rodu Aspidomorpha) staví ootéky velmi komplikované a komplexní struktury. Muir a Sharp (1904) zaznamenali, že vaječná schránka A. puncticosta má propracovanější a přesnější strukturu než pověstné včelí plástve. To snad spíše jen na okraj, neboť podobnou schopnost nelze nijak vztahovat ke stupni fylogenetického vývoje ani použít k rozřešení problémů s klasifikací.
Vše nasvědčuje tomu, že celá čeleď Chrysomelidae dozná v nejbližší době zásadní přestavby. Snad nejvíce se pak změny dotknou právě podčeledí Hispinae a Cassidinae. Jde jen o to, aby se našel dostatečně odvážný systematik, protože se jedná o likvidaci jedné z nejurputnějších tradic současné systematické koleopterologie.
 
Zpět na domovskou stránku Pavla Hoška Zpět na domovskou stránku