Madagaskarští obojživelníci

Hned na počátku svého povídání se musím přiznat k malému úskoku. Název, který jste před malou chvilkou přečetli, je, abych tak řekl, chyták. Ze všech známých recentních obojživelníků obývají ostrov Madagaskar jen žáby (Anura). Červoři (Apoda) a ocasatí obojživelníci (Caudata) úplně chybí. Prosím tedy laskavé čtenáře o shovívavost nad rozmáchlým titulem, ale domnívám se, že si jej madagaskarské žáby zaslouží hned ze dvou důvodů. Jednak svou zajímavou bionomií a jednak druhovou početností.
K dnešnímu dni známe 140 - 150 druhů žab žijících na Madagaskaru (viz tab. 1 a také ). V porovnání s faunou jižní Afriky, která hostí „jen“ přibližně 100 druhů, je to číslo jistě pozoruhodné. Nejistota v nepřesném číselném údaji je způsobena bionomickou, biochemickou, chromozomální a v některých případech i morfologickou variabilitou některých druhů, které pak bývají různými autory označovány jako druhové komplexy. Jejich skutečná systematická hodnota je však často nejasná.
 

Třída: obojživelníci	počet druhů	počet rodů
čeleď: Hyperoliidae  čeleď: Microhylidae  podčeleď: Cophylinae (endemická)  podčeleď: Dyscophinae (endemická?)  podčeleď: Scaphiophrynae (endemická)  podčeleď: Microhylinae  čeleď: Ranidae  podčeleď: Mantellinae (endemická)  podčeleď: Raninae  čeleď: Rhinacophoridae	8 - 9  42 - 43  33   3 - 4   5   1   63  60   3   30	1   13  9   1   2   1   6  3   3   2	Tab. 1. Systematické   členění madagaskarských   obojživelníků.   (Údaje pocházejí z doby   psaní textu. Aktuální stav   viz )

 
Je-li řeč (jako v tomto případě) o některé ze skupin madagaskarských živočichů (ale i rostlin), prakticky vždy stereotypně obsahuje i odstavec o stupni endemismu těch kterých forem. U žab je to číslo skutečně udivující. Pouze dva ze všech popsaných druhů lze najít i mimo ostrov. Jednoduchým výpočtem dojdeme tedy k číslu, které říká, že endemických je více než 99 % druhů.
Je dosti pravděpodobné, že množství známých forem bude dále rychle stoupat. Vždyť jen za posledních 25 let bylo popsáno přes 40 nových druhů. Je přitom nutno brát v úvahu vysoký podíl práce amatérských a poloamatérských batrachologů, kteří se z časových a finančních důvodů omezují jen na lokality nepříliš vzdálené od hlavního města. Jejich Mekkou je malé, horské (900 - 1000 m nad m.) městečko Périnet, známé i pod domorodým názvem Andasibe, vzdálené asi 100 km východním směrem od Antananariva. Jde nesporně o oblast na žáby velmi bohatou, v níž žije i řada vzácných druhů (dosud je z Périnetu známo 50 druhů a každý s jinými mikroekologickými nároky), ale totéž se dá říci prakticky o celém pásu deštných lesů při východním pobřeží ostrova (viz Živa 3, 98, 1993). Důkladný průzkum dalších oblastí, zejména nejzachovalejších lesních porostů na poloostrově Masoala, jistě přinese mnohá překvapení.
Vysoký počet nově popisovaných druhů je známkou i další skutečnosti - relativní neprobádanosti batrachofauny Madagaskaru. Dosti velká část druhů je známa pouze v jednom či několika exemplářích z jedné či dvou lokalit. Bionomie pak byla detailně studována jen u několika, dalo by se říci modelových druhů. Zajímavostí v tomto směru jsou kupříkladu jedny z největších žab ostrova, přes 10 cm velké druhy Mantidactylus guttulatus a M. grandidieri. Je možné se s nimi běžně setkat po západu slunce v období dešťů. „Uhodí-li“ sucha, přečkávají nepříznivé období v úkrytech, které se však zatím nepodařilo nikomu vypátrat. Bylo by to přitom velice snadné, neboť tyto žáby jsou po celý rok (a tedy i v době sucha) k dostání na trhu v hlavním městě.
Určitý biotop, aby se stal vhodný pro život žab, musí splňovat požadavky jednak dospělců, ale na druhou stranu i pulců. Z obecně ekologického hlediska je zajímavé, že nika obývaná pulci je vždy snadněji definovatelná, než nika dospělých žab. Zjednodušíme-li poněkud situaci, můžeme podle ekologických nároků rozdělit faunu žab na 3 skupiny. První potřebuje ke svému životu a zejména k vývoji pulců tekoucí vodu. Patří sem kupříkladu celá řada druhů rodů Boophis a Mantidactylus. Extrémní stanoviště vyhledávají B. majori a B. erythrodactylus jejichž pulci žijí v divokých kaskádách až téměř vodopádech lesních potoků. Mají štíhlé tělo proudnicového tvaru a velmi úzký ploutevní lem ocasu.
Většina ostatních druhů uvedených rodů dává přednost mírně tekoucím vodám. Samice kladou vejce na listy vodních a příbřežních rostlin počátkem období sucha (březen až duben) a vývoj pulců probíhá v suchém období. Není to až tak pozoruhodné, neboť v deštných lesích je období sucha relativním pojmem a v čase, kdy je skutečný nedostatek vody, vodní toky na rozdíl od nádrží se stojatou vodou nikdy nevysychají. Potrava pulců je rozmanitá. Některé druhy sbírají organický odpad z detritu na dně, jiné naopak filtrují opad na hladině. M. opiparus má k tomuto účelu dokonce jakési „křeččí“ kapsy v ústní dutině. K metamorfoze pulců v žáby dochází v září a říjnu. Z příchodem dešťů totiž vyletují drobné druhy hmyzu jimiž se malé žabky živí.
Jsou ovšem i výjimky potvrzující pravidlo. B. biporus a M. betsileanus prodělávají vývoj trvající jen 2 - 3 měsíce zcela bez závislosti na klimatickém období. Vyznačují se i jinými zvláštnostmi. Samice klade vejce do spadaného hnijícího listí v blízkosti vody, do níž se musí mladý pulec dostat vlastní silou. Oba uvedené druhy připomínají vzhledem naše skokany (Rana), jsou však menší (nedosahují ani 4 cm). Samci vydávají tiché zvuky podobné skřípotu vrzajících dveří.
Pro studium pulců v přírodě je obecně výhodný konec suššího období, kdy dokončují vývoj a v jednom potoce může žít i 15 druhů. Naopak pro pozorování dospělých jedinců je lépe vypravit se do lesa za deště a po setmění, kdy se samci začínají ozývat nejrozmanitějšími zvuky lákajíce samičky. Pro necvičené ucho však není snadné interpreta lokalizovat. Ve spleti rostlinstva deštného lesa se mnohé druhy ztrácí, i díky ochrannému zbarvení. Některé celkem tiše kuňknou jen jednou za notně dlouhou chvíli a je třeba nekonečné trpělivosti při vystávání důlků v tropickém lijáku. Jiné naopak hlasově vynikají. Jak uvádí R. Blommers-Schlösserová samec B. luteus láká samici zvukem policejní sirény. I přes to však není snadné objevit „zpěváka“ ve změti jiných zvuků. O něco složitější je objevit samičky, které se obvykle hlasově nijak neprojevují. Nejčastěji bývají pozorovány ve spojení se samcem, který se veze najejích zádech a skřehotá.
Některé druhy rodů Boophis a Mantidactylus sice dávají přednost stojatým vodám a v nouzovém případě v nich mohou bez obtíží prodělat svůj vývoj a to i tehdy jsou-li značně zabahněny a biologicky znečištěny. Tvoří tak vlastně přechodnou skupinu blížící se již svým způsobem života k obligatorním obyvatelům stojatých vod. B. madagascariensis ještě potřebuje k životu alespoň mírný proud, ale vyhledává mělké toky, nejraději se sloupcem vody menším než 10 cm. B. goudoti pak již snáší zcela nehybné vody a běžně je nalézán i na rýžovištích.
Při určitém zobecnění lze říci, že vývoj pulců druhé skupiny, která preferuje nádrže se stojatou vodou, probíhá naopak v létě, jinými slovy v době dešťů. Jakmile zaprší, osidlují tyto druhy žab i dočasné kaluže a jezírka. Většinou mají v oblibě prosluněná místa s bohatou vegetací, ale spokojí i s chudými porosty řas v krátkodobě zaplavených místech.
Unikátní je způsob rozmnožování některých druhů rodu Heterixalus. Při prvním setkání se obě pohlaví krátce vábí zpěvem. Již během několika prvních sekund však samec zaujme neobvyklou pozici, při níž tlačí stehny na hlavu samice, která v tomto okamžiku začíná klást vajíčka, zatímco samec vypouští sperma. Celý akt netrvá déle než 10 minut a jeho konec ohlásí samec hlasitým zaskřehotáním. Podobný způsob oplodnění byl pozorován zatím jen u tří druhů podčeledi Mantellinae. Je hormonálně řízen stehenními žlázami na spodní straně stehen samce. Vzhledem k tomu, že jsou těmito žlázami vybaveni i samci mnoha dalších druhů podčeledi, je velmi pravděpodobné, že se obdobně rozmnožují.
Odchylky od obvyklého vývoje žab existují i u dalších druhů. Samice Mantidactylus blommersae klade zelenočerná, samice M. liber a M. tornieri zelená a M. depressiceps bílá vejce na rostlinstvo asi 30 - 150 cm nad vodní hladinou. Všechny uvedené druhy spojuje vývoj pulců, jehož počáteční stadia se neodehrávají ve vodě, jak je obvyklé. Vylíhlí pulci zůstavají i nadále v rosolovitém chomáči obalujícím vajíčka. Teprve po týdnu se uvolňují a padají do vody.
U řady druhů podčeledi Microhyllinae došlo během dlouhé izolace Madagaskaru k neobvyklé potravní specializaci. Běžně jsou zástupci této podčeledi po celém světě známi jako nektoničtí makrofágové. Madagaskarská Microhyla palmata však filtruje vodu i dosti hluboko pod hladinou.
Platypelis pulcher je typickým představitelem třetí velké ekologické skupiny madagaskarských žab, která je svým životem vázána na stromy a dutiny v nich, nebo i na jiné rostliny na nichž se nějakým způsobem shromažďuje voda. Velmi často bývají takovými místy paždí listů (Pandanus spp., Ravenala madagascariensis, Typhonodorum lindleyanum, ap.). Do těchto míst klade samice P. pulcher vajíčka a několik dnů je hlídá. Poté je opustí a již se k nim nikdy nevrací. Roli strážce přebírá samec, který u potomstva setrvá až do přeměny pulců v žabky. Otcovská pozornost není bezpředmětná. Pulci postrádají schopnost přijímat potravu a nechávají se krmit. O potomstvo pečují i samci mnoha jiných druhů (viz tab. 2) a vývojová tendence k co nejdokonalejšímu zabezpečení potomstva je zřejmá u celé řady rodů.
 

druh (komplex, rod)	vejce	pulci	dospělé žáby
Boophis tephraeomystax kompl.	ve vodě	ve stojatých vodách	stromové
Boophis goudoti	ve vodě	ve stojatých vodách	stromové (ve vodě)
Boophis madagascariensis	ve vodě	ve stojatých vodách	stromové
Rana tigrina, Ptychadena mascariensis	ve vodě	ve stojatých vodách	terestrické (ve vodě)
Aglyptodactylus madagascariensis	ve vodě	ve stojatých vodách	terestrické (ve vodě)
Tomopterna, Dyscophus, Pseudohemisus	ve vodě	ve stojatých vodách	v dutinách
Plethodontohyla notosticta, Anodonthyla boulengeri, Platypelis grandis, P. tuberifera, P. pollicaris, P. pulcher, Paracophyla tuberculata	ve vodě, sbírána na bylinách, keřích a stromech	volně plovoucí, sami nepřijímají potravu, vývoj za pomoci otce	stromové
Plethodontohyla tuberata	v zemi, ve skupinách	v zemi ve slizovitém pouzdře vajec, vývoj za pomoci otce	v dutinách (kavernách) v zemi
Boophis rappiodes kompl., B. luteus kompl., B. rhodoscelis kompl., B. untersteini	ve vodě	v tekoucích vodách	stromové
Boophis microtympanum, B. williamsi	ve vodě	v tekoucích vodách	terestrické (ve vodě)
Heterixalus	nad vodou	ve stojatých vodách	stromové
Mantidactylus pulcher kompl.	nad vodou	ve vodě, pozorováni v paždí listů rostlin	stromové
Mantella	mimo vodu, ve skupinách	ve stojatých vodách	terestrické
Mantidactylus alutus, M. ulcerosus	mimo vodu, ve skupinách	ve stojatých vodách	terestriché (ve vodě)
Mantidactylus liber, M. depressiceps kompl., M. wittei kompl.	mimo vodu, ve skupinách	ve stojatých vodách	stromové
Mantidactylus lugubris kompl., M. opiparus kompl., M. curtus, M. betsileanus	mimo vodu, ve skupinách	ve stojatých vodách	terestrické (ve vodě)
Mantidactylus ablavei	není známo	v tekoucích vodách	stromové
Mantidactylus asper, : eiselti?	mimo vodu	v tekoucích vodách	stromové

 Tab. 2. Životní strategie vybraných druhů žab z Madagaskaru
 
V určitých případech se způsob života na rostlinách odráží i v morfologii dospělců. Mantidactylus pulcher a Anodonthyla boulengeri vyhledávají mezi listy takové tůňky v nichž opadané listy vydatně zahnívají. Jejich pulci jsou silně zploštělí, s redukovaným ploutevním lemem a s výraznými „zuby“ okolo ústního otvoru. Všechny tyto znaky jsou adaptivního charakteru a umožňují čilý pohyb v těsných prostorách tuhých řapíků obrovitých listů. Ze stejného důvodu jsou štíhlé, protáhlé a dorzoventrálně zploštělé i dospělé žáby.
Z právě uvedené ekologické klasifikace se poněkud vymykají žáby Mantidactylus asper a M. eiselti. Žijí daleko od vody a vejce kladou do vlhkého mechu. Další vývoj pulců není dosud prostudován, ale probíhá zřejmě také v mechových polštářích bohatých na vlhkost. Rozhodně ne ve vodě, která bývá mnohdy příliš vzdálena i pro mnohem mobilnější dospělce.
Vývojové tendence k životu bez závislosti na vodní nádrži či vodním toku jsou u madagaskarských žab zřetelné a velmi silné. Nejdále v tomto směru pokročil druh Plethodonthyla tuberata, jehož celý vývoj od vyjíčka až po smrt dospělce probíhá nezávisle na vodní fázi. Samice klade vajíčka do dutin v zemi, řidčeji pod kmeny spadlých stromů. Vylíhlí pulci žijí až do své metamorfózy ve slizovitém pouzdře obalujícím původně vejce. Potravu pro ně shání samec. Dospělci žijí skrytě v hlubších vrstvách půdy, pod trsy travin a hroudami země.
V závěru je nutno zmínit se i o žábách, které obývají rozlehlé suché oblasti západního a jihozápadního Madagaskaru (podmínkám trnitého buše se dokázal přizpůsobit druh jediný - Tomopterna labrosa). Kromě řady odolných druhů, které na toto území okrajově zasahují z východu, avšak není jejich výhradním domovem, žije zde obligatorně pouze 5 druhů řazených do rodů Dyscophus, Pseudohemisus a Tomopterna. Je to jen překvapivě malé procento madagaskarské batrachofauny. Je však třeba vzít v úvahu, že jde o oblasti těžko přístupné a velmi málo probádané. Zvláště z období dešťů, kdy jsou mnohé končiny zcela odříznuty od okolního světa, a kdy aktivita žab vrcholí, terénní pozorování prakticky chybí.
Madagaskar ostatně přitahuje přímo magicky nejen batrachology, ale i paleobatrachology. Asi největší senzací byl r. 1936 objev pozůstatků dosud nejstarší žáby světa. Neúplná kostra jediného nalezeného exempláře popsaná jako Triadobatrachus massinoti pochází z lagunárních sedimentů spodního triasu. Přesto, že na lokalitu prvního objevu ale i do jiných míst bylo vypraveno již několik dalších paleontologických expedic, nepodařilo se nález zopakovat a dodnes zůstává jediným dokladem evolučního přechodu mezi krytolebci a „moderními“ bezocasými obojživelníky. Odborníci vysvětlují neúspěch při dalších výpravách odlišnými ekologickými nároky T. massinoti, než jaké v minulosti poskytovalo naleziště. Mrtvolka byla zřejmě do jezera (pozdějšího naleziště) zanesena až později.
Další primitivní žáby jsou známy až z jury. T. massinoti je svým významem srovnatelný kupříkladu s proslulým archeopteryxem. Stavbou lebky stále ještě připomíná krytolebce, nejspíše ze skupiny Dissorophidae, kostra těla jej však již jasně řadí k žabám.
Dnes jsou velké rozlohy ostrova dříve pokryté lesem zcela vykáceny. Prostředí obývané žabami se za poslední desítky let výrazně změnilo. Jen nepatrné procento druhů se však takovým radikálním změnám dokáže přizpůsobit. V člověkem pozměněné krajině přežívají většinou jen široce rozšířené, euryekní druhy, jako např. Ptychadena mascareniensis, která obývá i velká území v Africe, nebo Rana tigrina, druh na Madagaskar v minulosti importovaný člověkem.
Náhorní vrchovina (Tampoketsy) je dnes nejvýrazněji poničenou oblastí. Jen stěží lze o některých lokalitách hovořit jako o zbytcích původních porostů. Je přitom zřejmé, že výrazně členěná krajina vytváří velké množství mikroklimaticky odlišných biotopů, takže každý horský hřeben obývají a obývaly zcela unikátní druhy. K zachování (zbytků) unikátní diverzity madagaskarských žab je ochrana lesů nepostradatelná. A nejen na náhorní vrchovině. Bylo by smutné aby ostatní území následovala jejího „příkladu“.
 

FOTOGRAFIE (kompletní archiv snímků žab na www stránkách Expedice LEMURIA)

Zástupci rodu Trachomantis jsou svým zbarvením a texturou pokožky dokonale maskováni ve svém životním prostředí, kterým je opadanka deštného lesa. Obdobná mimikry jsou ostatně u madagaskarských žab dosti častá.

Mantidactylus aff. redimitus je jedním z mnoha typicky stromových druhů. Zdržuje se však převážně nevysoko nad zemé a vždy v blízkosti zamokřeného nebo bažinatého terénu.

Jedním z větších druhů rodu Boophis je B. madagascariensis. Na snímku (pochází z Périnetu) je dospělý jedinec s typickým zbarvením. Juvenilní kresba je zcela odlišná a mnohem pestřejší.

Boophis sp. - samec a samice v amplexu

Domovská stránka Pavla Hoška	Domovská stránka Expedice LEMURIA