1. Kaktusy a jejich triky

Libor Kunte

Začněme něčím triviálním: tekutiny jsou potřeba. Zůstat bez vody, to pro organizmus není žádný život, jak se každý může snadno přesvědčit. Ani rostliny natrvalo úplně o suchu nevydrží, ale spousta druhů tuto nutnost dovede nějakým více či méně rafinovaným způsobem ošidit. Těm pak se říká xerofyty čili po česku ne zcela ohrabaně rostliny suchomilné (jaképak milování sucha – prostě rostou a žijí tam, kde je málo vody, je snad kapr organizmus vodomilný?). Za exemplární příklad xerofytů jsou obecně pokládány kaktusy, tedy zástupci čeledi kaktusovitých (Cactaceae). Tuto popularitu si zřejmě vysloužily tím, že jsou nápadně a extrémně adaptovány na život v suchu, i když ovšem, buďme spravedliví, zdaleka nejen kaktusy jsou vyhraněné xerofyty. A taky je to proto, že kaktusy dobře známe, sbíráme, pěstujeme a máme je rádi (zejména ty chlupaté).
Základní životní forma kaktusů je stejná v celé čeledi. Pokud jsou kde výjimky, je to až druhotná ztráta takových znaků. Kaktusáři se pohorší, ti rádi zdůrazňují, jak jsou kaktusy diverzifikované, ale ono to není pravda. V zásadě je stavba kaktusího těla velmi jednotná a jednotvárná (srovnejme to třeba s bobovitými, kde jsou stromy i titěrné jednoletky, liány i metlaté či bodlinaté keře bez listů). Typická je tvarová přísnost, spousty omezení i jednotná fyziologie. Kaktusy spojují vůdčí tvarové motivy: sukulence, fyziologie, areoly, trny, většinou omezení listů a spíš až bezlistost.¹⁾ A pak ovšem taky nápadné paprsčité květy a spodní semeníky zrající v bobule. I přesto však vytvářejí kaktusy neobyčejně rozmanité tvary, které se v rostlinné říši hledají jen s obtížemi a kde potencionálními konkurenty v bizarnosti tvarů jsou zase a jen stonkové či listové sukulenty z mnohých jiných čeledí.
 

1. Hypotetický vznik sukulentních kaktusových stonků. A. Listnatá rostlina s dlouhým nesukulentním stonkem, listy a brachyblasty. B. Olistění na postranních stoncích se mění v trny a vznikají areoly (stav u podčeledi Pereskioideae). C. Vznikají sukulentní pletiva; olistění na hlavním stonku je silně redukováno (stav u podčeledi Opuntioideae). D. Silně sukulentní stonek zcela bez listů (stav u podčeledi Cactoideae). Kresba © Radka Berkmanová.

 
I s výtkami v předchozím odstavci jsou kaktusy velmi rozmanité a rostou v nejroztodivnějších přírodních podmínkách. Najdeme je v zemi, na skalách i vysoko v korunách stromů. Rostou v deštných lesích i ve vyprahlém štěrku pouští, kde léta takřka nezaprší. Některé snášejí pravidelné zatopení sezonními přívaly vody, jiné odolávají teplotám, které každodenně vysoko přesahují 50 °C. Rostou v tropech i na sněhu. Jedno má však ta roztodivnost společené, vždycky jsou to prostředí nějak krajní, extrémní. Pro taková místa si kaktusy vyvinuly řadu opatření, která jim tu pomáhají přežít.
 

Trny a trníčky  Přizpůsobit se drsným podmínkám xerofytních společenstev znamená také přizpůsobit se místním býložravcům. Na extrémních stanovištích rostou rostliny vždy přece jen o něco pomaleji a tlak ze strany všelikých „požíračů“ rostlin je tudíž větší. U většiny kaktusů je hlavní obranou přítomnost trnů. Mohou být velmi tvrdé a dlouhé – dřevité trny druhu Ferocactus rectispinus z Dolní Kalifornie dorůstají 25 cm. Popíchání takovým zařízením je sice bolestivé, ale obejde se bez následků. Mnohem horší jsou v tomto smyslu některé opuncie. Kromě „klasických“ trnů vyrůstají v jejich areolách i chomáčky jemňoučkých trníčků zvaných glochidie, které naopak zpětné háčky mají. Vlastní popíchání o takovou droboť není skoro cítit, ale postižené místo i po mnoha hodinách stále svědí a svědí (posléze začne hnisat).  Trny ovšem neslouží jen k obraně. Podílejí se na ochraně před suchem a teplem. U některých druhů vytvářejí hustou, obvykle světle zbarvenou síť, která pokrývá stonek a brání tak průchodu slunečních paprsků. Pod ní je ještě slabá vzduchová vrstvička, která stonek dokonale tepelně izoluje. Okrajové trny u Discocactus horstii jsou korkovité, a mají dokonce schopnost nasávat vlhkost z mlhy.  Někdy pomáhají trny také s rozšiřováním semen. Nedobrovolně se k těmto účelům propůjčují větší živočichové (pes, koza, člověk, lama ap.), jimž se do srsti nebo kůže zabodávají plody kaktusů např. rodu Tephrocactus nebo Opuntia.

 
Jedním z nich je bezesporu sukulence (z lat. succus – šťáva), tedy schopnost vázat ve svých pletivech vodu a vytvářet si tak její zásobu „na horší časy“. U kaktusů tuto funkci plní většinou stonek (viz obr. 1), proto obvykle bývají bachraté a obézní. Stonková pletiva kaktusů obsahují během vegetace asi 85 % vody. V nejméně příznivých údobích roku, jakými je vrcholící suché léto nebo chladné zimní období, mohou kaktusy ztratit až 25 % z původního objemu vázané vody. Deficit je však při prvním dešti velmi rychle doplněn. Svou roli v bleskovém příjmu vody sehrává kořenový systém, který neobyčejně rychle obnovuje svou činnost. Jsou známy případy, že si např. opuncie po ročním vysušení během několika desítek hodin (20–40) vytvoří kořenové vlásky a obnoví nasávací schopnost.
Kořenový systém přispívá k přežití i jinak. Podle charakteru prostředí je buď povrchový a plošně rozsáhlý, nebo naopak velmi hluboký či řepovitý. První typ se uplatňuje všude tam, kde občas slabounce zaprší, druhý slouží k čerpání podzemní vody z větších hloubek. V závislosti na biotopu a na vnitrodruhové i mezidruhové konkurenci o půdní vodu bývají od sebe nadzemní části jednotlivých rostlin různě vzdáleny a mnohdy jejich přesné a pravidelné rozmístění v krajině připomíná spíše zásah zahradního architekta než ekologické souvislosti.
K sukulenci se obvykle váže výrazné zmenšení plochy transpirujících orgánů. Listy se u většiny kaktusů přeměnily na fotosynteticky neaktivní trny. Pouze u vývojově nejstarších rodů, jako jsou např. Pereskia či Pereskiopsis, bývají přítomny sukulentní listy. Objevují se jen počátkem vegetační sezony pro zvýšení fotosyntetické aktivity, podobně jako lístky na nejmladších článcích u opuncií. Během sušších období roku však opadávají. Účinný systém ochrany před přílišnou ztrátou vody transpirací tvoří také silná pokožka, vosková kutikula a menší počet průduchů, zpravidla hluboce ponořených pod úroveň okolních epidermálních buněk (jsou ve stínu a nad nimi se vytváří přechodové mikroklima).
 
 

2. CAM metabolizmus – Oxid uhličitý z atmosféry i jako produkt dýchání je fixován a zabudováván do malátu (kyseliny jablečné) v noci, kdy mají kaktusy otevřené průduchy. Během dne je malát transportován z vakuoly do cytoplazmy a oxidativně dekarboxylován. Uvolněný CO2 přechází do chloroplastů, aby se po fixaci na ribulóza-1,5-bisfosfát zařadil do Calvinova cyklu (již běžné metabolické dráhy rostlin).

 
Přizpůsobení extrémním teplotním a vlhkostním podmínkám však nejsou jen rázu morfologického, ale také fyziologického. Voda je v sukulentních stoncích vázána v buňkách, nikoli v mezibuněčných prostorách. To jednoznačně odporuje zažité představě, že po odříznutí vrcholu kaktusu vytéká ze stonku svěží lahodná tekutina, která žíznivému poutníkovi zachrání život.
Kaktusy, podobně jako většina sukulentů, mají specifický metabolizmus, který se oproti běžným rostlinám projevuje rozdílem v denním rytmu zpracování CO₂. Označuje se to jako crassulacean acid metabolism (CAM) neboli denní cyklus organických kyselin (viz obr. 2). Průduchy kaktusů jsou otevřeny jen v noci, kdy nehrozí taková ztráta vody, kdežto přes den se zavírají, takže rostlina od svítání do soumraku nepřijímá z ovzduší CO₂. Přesto normálně asimiluje. Je to zařízeno tak, že během noci se hromadí ve vakuolách meziprodukt zvaný kyselina jablečná, v níž je CO₂ fixován. Během dne je pak kyselina jablečná rozložena zpět a uvolněný CO₂ přechází do chloroplastů, kde už je normálně zpracováván běžnými metabolickými dráhami (jmenovitě Calvinovým cyklem). Zásoba kyseliny jablečné tedy umožňuje, aby bylo za dne dýchání průduchy blokováno, aniž je fotosyntéza přerušena kvůli nedostatku oxidu uhličitého.