2. Asketové z pouští

Kde není vůbec žádná voda, tam není ani kaktus

/předchozí část seriálu/
Začněme stejně jako v předchozím dílu triviálním konstatováním: kaktusy rostou na pouštích. A hned si řekněme, že to není pravda, přesněji řečeno je to pravda jen z malé části. V ryze pouštních podmínkách žije pouze asi 25 % druhů. Zhruba 70 % druhů obývá klimaticky příznivější oblasti; polopouště, suché stepi, opadavé lesy, travinná společenstva. A s kaktusy se lze běžně setkat i v tropických deštných lesích (zhruba 5 % druhů). Takže první paradox: i když základní morfologické a fyziologické adaptace kaktusů poukazují k životu v extrémně suchých podmínkách, vlhčí biotopy hostí více kaktusů než pravé pouště.

1. Rozšíření čeledi kaktusovitých (Cactaceae) v Novém světě vyznačuje světle šedý odstín. Tmavší šedá pokrývá území, kde roste největší počet druhů kaktusů. Mimo Ameriku našlo svůj domov pouze několik odrodilců z rodu Rhipsalis. Jsou známy z jižní Afriky, Madagaskaru a Šrí Lanky.
Sbírka adaptací skrývající se pod obecným jménem „kaktus“ se zdá být velmi úspěšná. V posledních několika stech letech kolonizovala díky člověku řada kaktusů obrovské rozlohy celé zeměkoule. O tom si povíme podrobněji v některé z příštích částí seriálu.

Pouště – krušné chvíle, dny a roky

Jestliže se chceme podrobněji věnovat pouštím s kaktusy jako původní složkou vegetace, pak se nám předmět zájmu scvrkne na americký kontinent. Relativně nejlépe prozkoumané a klimaticky dokumentované jsou oblasti na jihozápadě USA. Základní parametry zdejšího klimatu ukázala data z pouštní oblasti poloostrova Baja California. Tato poušť se – stejně jako některé jižní části pouště Sonorské – vyznačuje úhrnem srážek nepřevyšujícím 150 mm za rok a obrovskou průměrnou hodnotou ročního svitu slunce, která přesahuje 4000 hodin za rok (pro srovnání – v ČR se tato hodnota pohybuje okolo 1200 hodin). Tamější geomorfologická členitost dává vznik mnoha specifickým lokálním typům klimatu od velmi teplých až po oblasti s mrazivými zimami, kdy teploty sešplhají i pod –20 °C. Na rozdíl od našich zim jsou však suché, beze srážek a o poznání kratší. Právě tuto kombinaci mrazu se suchem zdejší kaktusy využívají. Během podzimu, který je také suchý, se sukulentní stonky zbaví velké části vody, takže mohou mrazivou zimu přečkat bez úhony.
Významným klimatickým parametrem pouští je také to, jak jsou srážky během roku rozloženy. Extrémy jsou dva a na každý z nich jsou adaptovány odlišné druhy kaktusů. V pouštích kontinentálního typu jsou srážky krajně nerovnoměrné, celý jejich roční úhrn často spadne během několika týdnů. V té době kaktusy rychle naberou vodu a podrží ji po zbytek roku, kdy panuje úplné sucho.

Kaktusy v peci ohnivé

Problematický je život kaktusů ve stepích toho typu, kde je pravidelným ekologickým činitelem oheň. V Severní Americe jsou požárová stepní společenstva dosti častá. Rostliny, které je obývají, jsou na oheň dobře připraveny, ba dokonce existují takoví kabrňáci, kteří bez ohně nemohou žít – potřebují ho třeba pro svá semena, aby vůbec vyklíčila. Kaktus se svými dužnatými pletivy plnými vody by se však v ohni doslova uvařil. Přesto i v pelyňkových stepích v USA nebo na horských loukách s trávami rodu Bouteloa v Mexiku kaktusy rostou. Řeší problém ohně různými způsoby. Velké druhy mají zdřevnatělou a neustále regenerující spodní část stonku, která je vůči vysokým teplotám dosti odolná. Dužnatá i dřevnatá pletiva stále dorůstají, a navíc areoly produkují takřka nehořlavé trní, které rostlinu chrání jako azbest. Malé druhy (např. Echinocereus pulchellus) se zase umějí „schovat pod zem“. V době sucha, kdy je požárů nejvíc, se stonek zkrátí a kaktus se „zasune“ pod úroveň půdy. Po deštích se opět dosytí vodou, znovu se prodlouží a zelená část rostliny se vysune na povrch. U menších požárů se kaktusy stačí ochránit hustou pletení nehořlavých trnů (některé druhy rodu Mammillaria či Coryphantha) a dobrou strategií je i trsovitý růst – vnější stonky ochrání své vnitřní „bratříčky“ (Opuntia, Echinocereus ap.).

Opačnou krajností jsou pouště v oceánicky ovlivněném podnebí, např. přímořské svahy v Chile. Téměř zde neprší, zato jsou tu po celý rok pravidelné mlžné a rosné srážky, zvané garua (viz obr. 2). Podnebí tohoto typu (garuaklima) je poměrně chladné a roční teplota je nižší než v téže zeměpisné šířce ve vnitrozemí – nepřesahuje 20 °C. Pro kaktusy je zde určitou výhodou i častá nízká a vrstevnatá oblačnost, která snižuje úroveň přímého slunečního záření, čímž výrazně omezuje odpar vody z listů a stonků rostlin (transpiraci).
Početné adaptační vynálezy pouštních kaktusů (viz Vesmír 80, 43, 2000/1) odpovídají extrémnímu makroklimatu pouští. To ale neznamená, že by kaktusy mohly na poušti růst jen tak kdekoli. Největší šanci k životu mají tam, kde jsou drsné poměry makroklimatické zmírněny příznivějším mikroklimatem. Proto kaktusy dávají přednost prohlubním a závětrným svahům, místům, kde je alespoň část dne stín a kam padá rosa. Rostou často ve spárách a skalních puklinách, kde se déle udržuje vláha a na rychle chladnoucím kameni se sráží rosa. Využívají dokonce hygroskopické horniny, které nasávají mlhu či rosu. Jsou však i pouštní stanoviště, kde voda není vůbec – neprší tam, není tam mlha, rosa ani podzemní voda. Tam neroste nic. Ani kaktusy.

Polopoušť není půlka pouště

Oproti „pravým“ pouštím jsou podmínky v polopouštích daleko méně drsné. Srážky jsou tu mnohem vyšší (asi 250–400 mm ročně) a jsou rozloženy do delšího období. Zdejší vegetace je rozvolněná a mozaikovitá, střídají se otevřené plochy s hustšími porosty. Převládají prutnaté keře a keříky, buď tvrdolisté (Larrea tridentata, Prosopis glandulosa), nebo opadavé, s listy trvajícími jen přes nejvlhčí období. Velmi hojné jsou také sukulenty – kromě kaktusů např. rod Agave, Yucca, Beaucarnea, Hechtia, Fouquieria aj. Kaktusy doznaly největší druhové rozmanitosti právě v polopouštních oblastech od Colorada po Argentinu.
Když jdeme polopouštní vegetací, překvapí nás četné druhy rostoucí v nápadně pravidelných vzdálenostech od sebe. Speciálně to platí pro velké druhy kaktusů (např. Echinocactus platyacanthus, Cephalocereus hoppenstedtii, Cephalocereus senilis, Ferocactus rectispinus, Neobuxbaumia mezcalensis aj.). Mnohdy ta pravidelnost připomíná spíše vysázenou zahrádku než původní společenstvo. Příčinou jevu je konkurence. I zde – jako v každém společenstvu – rostliny mezi sebou neustále soutěží o přežití (a dokonce víc než zvířata – zvíře se vyhne, kdežto rostliny žijí v trvalé zákopové válce). Limitujícím faktorem, o nějž se tu soutěží, je hlavně voda. Jak už víme z minula, sporé nadzemní hmotě pouštních rostlin často odpovídají velké, silně větvené kořeny, jimiž si rostliny vytvářejí odstup a vzájemně se drží v šachu. Konkurence tedy má přímý vliv na rozmístění a hustotu jedinců. Jen u malých druhů kaktusů není efekt příliš patrný (např. u rodu Turbinicarpus). Jejich početné populace rostou i na velmi omezené ploše (až desítky jedinců na čtverečním metru). Lokální rozdíly podmínek jsou zde už tak silné, že pravidelnost rozmístění ruší.

2. Klimatické diagramy zachycující příklady ročního průběhu klimatu na pouštích, polopouštích a v suchých savanách. Diagram začíná na severní polokouli lednem, na jižní červencem. Tím je dosaženo lepší srovnatelnosti. Na levé svislé ose je vynesen výpar a srážky v centimetrech, na pravé svislé ose teplota a v případě lokality Iquique i relativní vzdušná vlhkost.

Na mezidruhové úrovni však fungují vztahy jemnější než pouhá tupá a tvrdá konkurence. Kupříkladu semenáčky obřího kaktusu saguaro (Carnegiea gigantea, viz snímek) musí růst několik prvních let ve stínu jiného keře či vzrostlejšího kaktusu. Růst semenáčků je však v prvních měsících a letech života překotný. Sloupovité kaktusy už po prvních dvou či třech letech dosáhnou výšky přes půl metru, což je velikost, která jim již dovoluje poměrně bezproblémové přežití.

Další místa pro kaktusy

V přírodě obsadily kaktusy i spoustu jiných biotopů. Lze je objevit v savanové vegetaci s převahou vytrvalých trav (mexický pastizal, jihoamerická llanos a campos), kde však jsou oproti polopouštím již vzácnější a druhově chudší.
Ve Střední Americe se kaktusy vyskytují také v ekosystémech tropického poloopadavého a opadavého lesa (bosque tropical subcaudicifolio a bosque tropical caudicifolio). Obzvláště druhý typ ovšem příliš neodpovídá naší představě lesa, jelikož je tvořen jen řídce zapojenými nízkými a keřovitými stromy (např. rodu Bursera, Lysiloma divaricata, Ceiba aesculifolia, Acacia cymbispina). Přesto je podrost těchto lesů poměrně stinný. Najdeme zde zejména sloupovité kaktusy rodů Neobuxbaumia a Pilosocereus, které dorůstají výšky několika metrů, a tím si zajišťují přístup ke světlu.
Výskyt kaktusů v tropickém deštném lese je omezen hlavně na vršky stromových korun, kde příslušné druhy rostou jako epifyty. Prší tu sice stejně často a vydatně, jako v celém pralese, ale po dešti vše rychle vysychá, půdy a živin je minimum, a tak vlastně zdejší podmínky nejsou zásadně odlišné od nejmizernějších pustin. Rostou zde především epifytické rody Rhipsalis, Epiphyllum a Schlumbergera (do posledního rodu patří náš oblíbený „vánoční kaktus“). Jejich stonky nejsou typicky kulovité, ale spíše ploché, méně sukulentní. Někdy proto bývají nesprávně označovány jako „listové kaktusy“. Jinou životní formou pralesních kaktusů jsou šplhavé liány (které ovšem mohou navíc rovněž růst epifyticky) – typickým představitelem je rod Hylocereus nebo druh Selenicereus grandiflorus (známý jako „královna noci“).

/další část seriálu/

/obsah seriálu/

/snímky kaktusů: první stránka, druhá stránka/

/viz také Mammillaria saboae var. haudeana/